Как нарисовать по клеточкам сладости: Рисунки еды по ? клеточкам: фото 100 креативных идей

Как нарисовать конфету поэтапно 13 уроков

Уже нарисовал +13 Хочу нарисовать +13 Спасибо +106

Привет юный художник! Просмотрев наши уроки ты 100% узнаешь как нарисовать конфету карандашом поэтапно. На этой странице мы собрали пошаговые фото и видео уроки. Приятного рисования! Не забудь нажать Спасибо!

Как нарисовать шоколадную конфету карандашом

• Шаг 1

  Нарисуйте две формочки, для одной разрезанной конфеты, для распечатанной, и одну большую для целой в упаковке.

• Шаг 2

  Целой конфете дорисуйте упаковку с бантиками по каждую сторону.

• Шаг 3

  Обведите все нарисованное толстой линией, на упаковке постарайтесь прорисовать изгибы.

• Шаг 4

  Сделайте соответствующие надписи на упаковке и прорисуйте небольшой рисунок на ней.

• Шаг 5

  Осталось прорисовать немного теней, очистить рисунок и оставить только сладости.

Видео: как легко нарисовать конфету карандашом

Как нарисовать карамельку цветными карандашами поэтапно

Как всегда, возьмите стандартный набор материалов. Карандаши, ластик, бумага.

• Шаг 1

  Первым делом наметьте контур. Овал и скрученные фантики по бокам.

• Шаг 2

  Легким штрихом заполняем контур конфеты цветом.

• Шаг 3

  Продолжаем набирать яркость нашей карамельки. Использую светло-розовый карандаш и красно-розовый. Здесь я использую наклонный штрих. Оставляем светлое место для блика. Можно сразу написать название. Прорисовываем заломы и складочки скрученного фантика.

• Шаг 4

  Добавляем тень под конфетой. Тень, обычно, холодная. На вертикальную грань конфеты, под бликом, добавим немного фиолетового цвета. Заломы фантика (синего цвета), складочки, прорисовывыем тонким карандашом, в тени добавляем немного сине-зеленого, холодного цвета, а на сгиб сверху имеет, как правило, блик — его можно обозначить тонким ластиком.
• Шаг 5

  Итак, посмотрим что у нас получилось. Добавим яркости и мелких деталей, если видим необходимость. Всё, наша конфетка-карамелька готова.

Автор урока: http://to-draw.ru

Видео: как нарисовать длинную конфету ребенку

Как нарисовать конфету в фантике с мордочкой

Тут вы узнаете, как нарисовать конфету в фантике с мордочкой поэтапно

• Шаг 1

  Нарисуйте форму конфетки, в данном случае она овальная, встречаются и круглые, и прямоугольные, и треугольной формы, и другие формы. Потом около основание закручено, если вы помните, и рисуем концы и складки, возникшие от скручивания.

• Шаг 2

  Рисунок конфеты готов. На фантиках конфет изображают разные рисунки, узоры, пишут названия. У нас будет вот такая веселая мордочка.

Автор урока: http://www.lesyadraw.ru

Видео: Как нарисовать конфету в фантике

Как нарисовать конфету на палочке карандашом поэтапно

Тут вы узнаете, как нарисовать конфету на палочке карандашом поэтапно

• Шаг 1

  Проведите пунктиром вертикальную линию, рисуем сверху небольшую прямую, чуть ниже длиннее. Потом соединяем, делая верх округлым. Рисуем палочку, глазки и ротик и делаем рисунок объемнее по желанию.

Автор урока: http://www.lesyadraw.ru

Как нарисовать Чупа-чупс карандашом для детей

Тут вы узнает как нарисовать Чупа-чупс карандашом поэтапно

• Шаг 1

  Обычно чупа-чупс состоит из круглого леденца на палочке, поэтому нам нужно нарисовать круг, соединенный с линией.

• Шаг 2

  Сделаем линию немного шире.

• Шаг 3

  Теперь нам нужно нарисовать середину конфеты, немного выступающую над основной частью леденца.

• Шаг 4

  Сделаем текстуру чупа-чупса интереснее, нарисовав вот такие полоски в затененных местах.

• Шаг 5

  Теперь можно приступать к раскрашиванию. Раскрасим чупа-чупс красным цветом, а палочку оставим белой.

• Шаг 6

  Теперь нам нужно придать чупа-чупсу объем, для этого делаем темнее затененную часть, а освещенную – высветляем и наносим яркий блик, показывающий, что наш леденец гладкий. Ну вот и все, мы закончили рисовать чупа-чупс.

Видео: как нарисовать ЧУПА-ЧУПС детям

Как нарисовать закрученный леденец на палочке поэтапно

Тут вы узнаете, как нарисовать закрученный леденец на палочке поэтапно

• Шаг 1

  Как и с чупа-чупсом, начинаем рисовать леденец с круга, однако в этот раз он должен быть значительно больше. Теперь добавим леденцу длинную палочку.

• Шаг 2

  От центра круга рисуем закрученные линии.

• Шаг 3

  Делаем еще больше закрученных линий.

• Шаг 4

  Нам нужно, чтобы леденец был нарядным и привлекательным, поэтому рисуем бантик на палочке. Также добавляем зигзагообразную линию на палочку.
• Шаг 5

  Осталось закрасить палочку и бантик, и наш закрученный нарисованный леденец готов!

Видео: Как нарисовать леденец ребенку

Как нарисовать конфеты по клеточкам

Как нарисовать конфету по клеточкам

• Шаг 1

  Рисуем конфету в фантике по клеточкам

• Шаг 2

  Рисуем лимонную конфету по клеточкам

• Шаг 3

  Рисуем леденец по клеточкам

Видео: как нарисовать и раскрасить конфету по клеткам

Как рисовать разные сладости – Telegraph

Харитонов Владислав

Как нарисовать пирожные, зефирки и мороженое ↗восточные сладости Итак, сладости и еще раз сладости! На десерт мы будем учиться рисовать сразу три разных блюда. Первое — это пирожное, такой себе аппетитный …

2:01
Как нарисовать шоколадку поэтапно / KAWAII ШОКОЛАДКА … ↗

4:00
KAWAII РИСУНКИ | Как нарисовать КАВАЙНЫЕ … ↗

5:36
DIY KAWAII рисунки / Как нарисовать КАВАЙНЫЕ … ↗

8:57
KAWAII РИСУНКИ / КАВАЙНЫЕ СЛАДОСТИ / Как … ↗

100+ лучших изображений доски «РИСУЕМ ↗21.02.2019 — На этой доске можно увидеть разные рисунки мороженого и пирожные. … Рисунки, Милые Обои, Рисование Девушек, Рисовать Животных … Рисунки Еды, Цитаты Про Сладкое, Иллюстрации Чая, Кондитерская.

Детская кухня. Сладости и напитки — Google Books Result ↗Чтобы рисовать на праздничных тортах орнаменты, поздравления и … Сверху выступы подверните внутрь, а кончик срезайте по-разному: прямо, косо …

Как написать сладости акварелью ↗Как написать сладости акварелью. Натурный этюд натюрморта в технике многослойной акварели. Бумага Lanaquarelle , краски Невская палитра, кисти …

Как нарисовать сладости — Уроки рисования ↗Статья рассказывает о том, как нарисовать сладости для детей. Все шаги описаны поэтапно, поэтому даже любитель сможет …

Как рисовать разные сладости

Как рисовать сладости карандашом поэтапно ↗В этом разделе вы научитесь рисовать сладости (торты, мороженое, конфеты, блинчики и д.р.). С нашими поэтапными фото уроками рисовать …

Рисуем в стиле Kawaii. Кавайные сладости. Кузнецова А … ↗
Популярен своей мягкостью и полным отсутствием агрессии. Книжечка учит рисовать глазастые сладости с этом стиле. Место покупки …

Рисунки по клеточкам — Еда — от простого к сложному ↗
Рисовать по клеточкам любим практически каждый ребенок. … 1000 Рисунков по клеточкам — от Простого к Сложному Разные рисунки по клеточкам — 1000 рисунков для … Сладости: шоколад мороженое, конфеты: …

Tag: aRU63s5ARFJSx01j

МАСТЕР-КЛАССЫ И РАЗВИВАЮЩИЕ ИГРЫ — Кинотеатр «Мечта»

Название мероприятия	Описание
2 декабря «Снежинки»	Делаем сборную или традиционную снежинку, вырезаем из бумаги и украшаем.
3 декабря Новогодняя 3D открытка	Изготавливаем ёлку в 3D на поздравительной открытке.
5 декабря	Красками рисуем еловые ветки и украшаем их снегом (ватой).
6 декабря Урок рисования гуашью	Как нарисовать снегирей – урок рисования для детей от 5 лет, рисуем поэтапно.
8 декабря «Снежная изба»	Работаем с мелкой моторикой. Раскрашиваем раскраску и обклеиваем ватой те места, где должен быть снег.
9 декабря Объемная звезда	Делаем объемную звезду из бумаги своими руками.
11 декабря «Объёмные игрушки»	Из цветной бумаги вырезаем фигуры (шар, колокол, звезду…) склеиваем их, получаем объёмную фигуру.
12 декабря Рисунки по клеточкам	Рисунки по клеточкам. Как рисовать Смайлик в очках.
14 декабря «Снеговик»	Изготавливаем снеговика из картона.
15 декабря Международный день чая	Из картона мастерим вазочки для сладостей к чаю.
16 декабря Блокнот c  котиками Kawaii	Изготавливаем DIY Kawaii Блокнот из 1 листа своими руками.
17 и 18 декабря «Ёлочные игрушки из полосок»	Делаем ёлочные игрушки из полосок цветной бумаги.
19 декабря Готовимся поздравлять с новым годом!	Придумываем свежие идеи подарочной упаковки.
20 декабря Игрушка Антистресс	Мастерим говорящую рыбку из бумаги.
21 и 22 декабря «Ёлка»	Делаем новогоднюю ёлочку.
23 декабря Проверяем себя на ловкость.	Своими руками делаем игрушку для досуга (стаканчик с фольгированным шариком), для развития ловкости.
24 декабря Слоноуин — Всемирный день слонов	Изготавливаем слоника из цветной бумаги.
25 и 26 декабря	Вырезаем балерину и  её пачку из цветной бумаги в виде снежинки.
27 декабря Волшебная открытка	Изготавливаем волшебную открытку с фокусом.
28 декабря Оригами сладости из бумаги	Не спешите выбрасывать обрезки бумаги: из них получаются милые оригами сладости с кавайными мордашками.
29 декабря «Новогодняя открытка»	Делаем поздравительную открытку.
30 декабря Большой настольный турнир	Каждое последнее воскресенье месяца мы приглашаем поиграть в самые разные настольные игры: шахматы, шашки, дженгу, бинго, зообильярд, а также проверить свои знания в двух увлекательных викторинах.
31 декабря Главная героиня Нового года	Делаем елочку со звездочкой из цветного картона.
01 января Наряд на праздник	Изготавливаем нарядное платье из цветной бумаги для картонных куколок.
04 января Шар из бумаги	Мастерим цветные шары из бумаги.
05 января Елочная гирлянда	Делаем елочную гирлянду из картона раскрашенного гуашью.
08 января Рождественский ангелочек	Делаем милого ангелочка из салфеток.
9 января День бумажного самолетика	Мастерим и разукрашиваем самолётики из бумаги.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно • Makusha

Мы думаем, пришло время для нового урока о том, чем дети любят заниматься (включая админов сайта) во время праздничных дней сразу после Нового Года. Мы с вами узнаем как нарисовать пряничный домик поэтапно, чтобы немедленно съесть его! Вы сможете украсить свой пряничный домик не только пряниками, но всеми вашими любимыми сладостями и любимыми конфетами различными формами и размерами. Те, которые мы использовали – наши любимые – Скитлз, леденцы и сладкие палочки. Традиционные виды сладостей на любой праздник – жевательные резинки, шоколад, M&M’s и мороженое. Вы можете напичкать свой сладкий пряничный домик всем, чем вам захочется в это зимнее рождественское время! Давайте начнем

рисовать вкусный пряничный домик прямо сейчас.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 1.

Первое, что вы будете рисовать – это форму простого округлого дома. Нарисуйте скаты для крыши, а затем также добавьте круг для большого леденца.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 2.

Начните рисовать крышу с деталями в виде глазури-сосулек. Глазурь стекает на концы крыши так же, как это делают обычные сосульки. Добавьте небольшую конфету на крышу.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 3.

Теперь нарисуйте трубу как у нас, и добавьте в нее сладкие палочки-леденцы в полосках. На трубе и крыше нам пригодятся еще несколько конфет.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 4.

Теперь займемся отделкой крыши пряничного домика. Добавьте несколько Skittles или жвачных пузырей для покрытия вашей крыши и дорисуйте круглое сладкое окошко.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 5.

Далее наметим толстые колонны по углам дома, а затем, когда вы закончите их рисовать, можете перейти к шестому шагу, где мы начнем вспоминать наши любимые конфеты.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 6.

Нарисуйте вкусные шарики вдоль основания дома, затем нарисуйте дверь и обледенение в виде глазури на ней на самом верху. Над дверью добавьте еще больше конфет, а на опорных столбах домика – нарисуйте полоски.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 7.

Все, что осталось сделать, это нарисовать кривую дорожку, ведущую ко входной двери, а затем обрисовать форму леденца в виде водоворота на лужайке прекрасного дома из наших сладких праздничных снов. Сотрите ошибки и лишние направляющие линии.

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Шаг 8.

В зависимости от того, как ваш пряничный домик был украшен, ваш рисунок должен получиться сладким и красивым на зависть всем друзьям и подругам. Вы точно знаете и умеете рисовать сладкий пряничный домик поэтапно. И нам остается лишь раскрасить его в красочные, сочные, яркие и аппетитные цвета конфет и леденцов!

Как рисовать карамельный домик на Новый год для детей поэтапно

 

Графический диктант Черепаха — рисунок по клеточкам

Черепаха, черепаха Носит панцирь, как рубаху. Ничего прочнее нет. Это же — бронежилет. Острый рог не пробивает, Острый зуб не прогрызает И копытом не разбить. Очень в нем удобно жить.	Черепаха стометровку Доползла к заходу дня. Гордо приподняв головку, Радуется: «Вот так я! Пусть последнее мне место Объявили в микрофон, — Главное, что наконец-то Я прошла свой марафон!» (Бывшев А.)
Черепахи не торопятся — Не спеша в них мудрость копится. Очень медленно ползут, Словно тяжести везут. Не спеши, если забудешь: Тише едешь — дальше будешь. (Валентин Гафт)	Черепаха всех смешит, Потому что не спешит. Но куда спешить тому, Кто всегда в своем дому? (Б. Заходер)
Черепаха Мила в гости торопилась Утром в воскресенье, чтоб успеть к обеду. Дождались же гостью лишь к обеду в среду. Сладости для Милы бережно хранили; Отдохнуть с дороги гостью уложили. В трудный путь обратный добрый слон Сеси Заказал подружке кенгуру — такси. (Квиташ О.)	Черепахи не бегают, ползают чинно, На это есть очень простая причина: Испачкать свои костяные манишки Они не хотят, ведь они не мальчишки — Не ищут ни грязи, ни шума, ни драки. К тому же они (ну, совсем!) не собаки, Чтоб с топотом, грохотом, воем и лаем Носиться за каждым мячом и трамваем. Они аккуратны, почти педантичны. Всегда элегантны, умыты, приличны. Гордятся собой, им спешить ни к чему. Ну что? Вам понятно теперь почему?! Скажу по секрету ( и спрячьте улыбки): Поспорили раз черепахи и рыбки, Кто лучше одет и кто чище умыт. С тех пор черепахи печальны на вид — Не сыщете большей, чем рыбка чистюли: Блестит чешуя ярче новой кастрюли. Пусть рыбка, казалось, другим занимается… На деле она непрерывно купается!

УЗОРЫ по клеточкам (100 вариантов для детей)

Доброго дня все работникам-педагогам и детям дошкольного и младшего школьного возраста — для вас я выгружаю коллекцию красивых узоров для рисования по клеточкам. В старшей группе детского сада воспитатель проводит работу по формированию навыков правильного держания пишущего инструмента, дети оттачивают навыки каллиграфии на тренажерах-узорах в тетрадях в клеточку. Моя миссия на сегодня — помочь педагогам найти красивые и необычные узоры для срисовки детьми. Здесь будут легкие узоры для дошкольников и более сложные для школьников. Красивые, необычные орнаменты, которые можно повторить простой ручкой или цветными карандашами. Это задания на мелкую моторику, на внимательность, логику и глазомер. Это отличный способ отладить взаимодействие инструментария в системе «глаз-рука» как единый  механизм. Это отличный способ подготовить ум и руку к будущей школьной деятельности.

Итак, давайте посмотрим какие интересные узоры по клеточкам для детей вы сегодня сможете положить в свою копилку педагога.

Легкие узоры по клеточкам

Для начинающих дошкольников.

В 5-6 лет воспитатель дает детям посильные графические задание — срисуй по образцу, повтори узор, продолжи орнамент, выложи сериационный ряд из готовых элементов. Вся эта практика постепенно усложняется обрастает замысловатыми деталями и дополнительными элементами.

Вначале ребенку надо дать совершенно простые задания — чтобы он просто привык к ТАКОМУ ВИДУ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ — просто как к разновидности задачи.

Вот несколько картинок с легкими узорами по клеточкам для маленьких детей.

Лучше всего начинать с классики. Одна линия, она непрерывна и изгибается как змейка. И вот два вида изгибов этой линии — равномерный и с выпадами вниз.

И следующий шажок — это когда к змейке (уже потом) пририсовывается элемент как дополнительная дорисовка уже другим цветом карандаша (третий и четвертый узор на картинке ниже).

 

Потом покажите ребенку как ДВЕ ЛИНИИ могут встречаться зубчиками (узоры ниже) и образовывать узор из цепочки ромбов… или цепочки прямоугольников. Отличный плавный способ перехода к объемным заполненным фигурам по клеточкам.

 

Следующий этап — ТОЛСТЫЕ УЗОРЫ когда нарисованный элемент уже не узкая тонкая линия, а толстая в ширину клетки. Тут вы можете легко придумать свои варианты, или воспользоваться предложенными узорами в клеточках на картинке ниже.

Если ребенок хорошо справился с плюсиками, дайте ему следующий шаг — заостренные плюсики (похожие на сине-голубые узоры на клеточках ниже) — но пока одноцветные и без скрещивания линий по центру.

Хорошо дошкольники овладевают лесенкой — этот веселый элемент служит для них разгрузочным заданием. Разрешите детям нарисовать ступеньки разного цвета. Или дорисовать на ступеньках ягодки или зернышки для птичек, а сверху саму птичку.

 

Гораздо позже стоит научить ребенка ПЛАВНЫМ ЛИНИЯМ —  и тут тоже надо начинать с легких узоров — примитивных с очень простой графикой. И чтобы эта плавность была ссиметрична на соседних клеточках — как шляпка гриба, как круглая крыша домика…

Чтобы ребенок не устал, чередуйте заданий — дайте цепочку легких узоров, потом сложный, требующий внимания и сосредоточения ума и руки, и потом два легкий для удовольствия и расслабления.

 

 

Подбирайте узоры, которые будут интересны девочкам, похожие на цветы, конфеты, мороженое…

 

И отдельно готовьте тетради в клеточку с узорами для мальчиков, похожие на колеса машины, насос, робота, шестеренки, компьютерные игры.

Подумайте какие реальные предметы можно обыграть в узорах по клеточкам. И покажите детям эту возможность. Предоставьте им не только шариковую ручку или простой карандаш — но пачку цветных карандашей или мелков для закрашивания полученной картинки.

 

Сложные узоры по клеточкам

для детей в саду и школе.

Талантливым и набившим руку в рисовании узоров дошкольникам можно поручать более сложные орнаменты по клеточкам. Это могут быть косички-плетенки или персонажи с несколькими прорисованными деталями (птички, улитки, крабы).

Узоры с косичками, хорошо воспринимают девочки, они быстро запоминают этапы нанесения узора и не путаются в клетках и направлениях линий (когда вправо, а когда влево поворачивать линию узора).

 

Вот элементы узора по клеточкам с птичками — разные варианты на все типы усложнения.

А вот картинки для девочек — узоры с цветами по клеточкам

 

Мальчишкам очень нравятся рыбы (особенно акулы) и улитки с крабами.

Это могут быть картинки, занимающие в ширину 5-6 клеточек (как на фото узоров ниже).

И конечно все мальчики обожают паровозики. Это настоящее приключение с различными возможностями дорисовки или срисовки в вариантов воспитателя.

А вот новогодняя тема в узорах на клеточках — подумайте, какие мотивы можете придумать вы сами — снеговики, деды морозы, еловые лапки.

 

Каждый педагог сам решает насколько усложнять задание с узорами по клеточкам. Мы знаем своих детей и мы видим, когда задачи приносят ребенку удовольствие от преодоления и понимаем как важно аккуратно рассчитывать нагрузку этой работы на преодоление сложности задания.

 

Следующим этапом в рисовании по клеточкам, будет уже задание на срисовку крупных картинок по образцу, нарисованному в тетради рядом с оставленным пустым местом.

Начинаем с очень простых графических картинок с прямыми линиями.

И постепенно изображаем уже крупные графические элементы

 

В старшем возрасте можно давать детям целые задания на рисование графических картин на клеточках.

 

И конечно в дошкольном возрасте, и в начальной школе дети упражняются в написании графических диктантов.
По этой теме у меня тоже собрана большая красивая копилка идей и схем — в статье Графический ДИКТАНТ (145 силуэтов по клеточкам).

Удачных вам находок и эффективных методик.
Ольга Клишевская, специально для сайта Семейная Кучка.

Читайте НОВЫЕ статьи на нашем сайте:

на Ваш сайт.

Рисунки по клеточкам для начинающих в тетради, простые, сложные и 3D схемы

Вам нравится Япония? Вы любите разгадывать кроссворды?Должно быть, Вы думаете: «К чему все эти вопросы? Так вот! Японцы обожают разгадывать кроссворды, и в основе их лежит рисование по клеточкам. Если правильно разгадать кроссворд, то получаются очень интересные рисунки.

Освоить процесс рисования по клеточкам  сможет почти каждый. Для этого вам не нужно оканчивать художественную школу или иметь особый талант  рисования. Просто будьте креативным! Приступим!

От простого к сложному

Для лёгкого и быстрого обучения приобретите тетрадь в клеточку, простой карандаш и фломастеры.Просто наглядным способом перенесите рисунки в тетрадь.

Если Вы новичок – используйте готовые схемы, а когда научитесь этому процессу – придумывайте свои идеи!

Шаблоны

Лицо человека

Что может быть прекраснее, чем лицо человека? Создайте портрет своими руками и наслаждайтесь Вашим творением!

Фрукты

Такие сладкие и полезные! Когда мы смотрим на них, у нас поднимается настроение, и наш организм хочет получить свою долю витаминов.

Сердце

Самый популярный рисунок – наш «мотор жизни», который ассоциируется с прекрасным чувством любви.

Другие идеи

Вы можете рисовать по клеточкам домашних питомцев, машины, сладости, дома, город, цветы, флаги разных государств, буквы и многое другое…

Реализуй творческие способности! Рисунки в формате 3D!Это прекрасный способ интересного досуга. Учёными доказано, что во время рисования нервная система человека успокаивается, развивается мышление, улучшается память и сосредоточенность.

Создавайте яркие и насыщенные рисунки, добавляйте краски в свою жизнь! Таким интересным рисунком можно украсить интерьер, создать аппликацию или порадовать друга своим подарком!

Как Рисовать Накрашенные Губки по Клеточкам ♥ Рисунки по Клеточкам

Watch this video on YouTube

Инструкции по изготовлению ячейки JELL-O

В какой-то момент своей академической карьеры многие студенты должны создать диораму, модель или другой практический проект в качестве продолжения урока. Часто учителя используют эти проекты как способ закрепить информацию в умах учащихся и добавить немного удовольствия в класс. Один из очень популярных проектов — модель клетки. Многие учителя требуют от своих учеников рисовать клетки или создавать модели клеток в коробках или сумках. Некоторые студенты проявляют творческий подход и делают их из воска или глины.Другие предпочитают набирать очки закуски и делать свои модели клеток из Jell-O. Эти модели клеток не только съедобны и вкусны, они демонстрируют, как действительно выглядит клетка, давая учащемуся возможность приостанавливать «органеллы» в «цитоплазме» Jell-O. Это простой и увлекательный проект, который можно выполнить дома или помочь своим ученикам творить в школе.

••• Карла де Конинг / Demand Media

Приготовьте желе в соответствии с инструкциями на упаковке, за исключением того, что используйте около ¾ воды, рекомендованной инструкциями.Это гарантирует, что ваша «цитоплазма» будет достаточно прочной, чтобы удерживать все «органеллы», и они не сместятся или не опустятся на дно клетки.

••• Карла де Конинг / Demand Media

Вылейте желе в пластиковый контейнер. Контейнер действует как клеточная стенка или мембрана. Квадратный контейнер подходит для растительной клетки, а любая форма подходит для животной клетки. Для растительной клетки вы также можете использовать лайм Jell-O.

••• Карла де Конинг / Demand Media

Поместите Jell-O в холодильник примерно на 45 минут, пока он почти не застынет, но не совсем.Вытащите остальные припасы. Разрежьте нектарин пополам, убедившись, что косточка остается пополам. Нарежьте фруктовые рулеты на полоски толщиной дюйма.

••• Карла де Конинг / Demand Media

Вставьте половину нектарина с косточкой в ​​центр желе-О в качестве ядра. Поместите несколько покрытых сахаром и гладких липких червей вокруг одной стороны ядра в виде грубого и гладкого ER (эндоплазматического ретикулума).

••• Карла де Конинг / Demand Media

Протолкните несколько леденцов вокруг ядра в виде центросом и рассыпьте шестиклетки через Jell-O в виде лизосом.Разбросайте изюм как митохондрии, Gobstoppers как вакуоли, посыпьте как рибосомы, сложите фруктовые рулетики гармошкой и вставьте их как тела Гольджи. Дайте желе застыть еще примерно 20 минут.

Эндокринная система (для родителей) — Nemours Kidshealth

Что такое эндокринная система?

Эндокринная система состоит из желез, вырабатывающих гормоны. Гормоны — это химические посланники организма. Они переносят информацию и инструкции от одного набора ячеек к другому.

Эндокринная система (EN-duh-krin) влияет почти на все клетки, органы и функции нашего тела.

Что делает эндокринная система?

• Высвобождение эндокринных желез гормоны в кровоток. Это позволяет гормонам перемещаться в клетки других частей тела.
• Эндокринные гормоны помогают контролировать настроение, рост и развитие, работу наших органов, обмен веществ и размножение.
• Эндокринная система регулирует, сколько каждого гормона высвобождается.Это может зависеть от уровней гормонов, уже находящихся в крови, или от уровней других веществ в крови, таких как кальций. На уровень гормонов влияют многие факторы, такие как стресс, инфекции и изменение баланса жидкости и минералов в крови.

Слишком много или слишком мало любого гормона может нанести вред организму. Многие из этих проблем можно лечить с помощью лекарств.

Какие части эндокринной системы?

Хотя многие части тела вырабатывают гормоны, основными железами, составляющими эндокринную систему, являются:

• гипоталамус
• гипофиз
• щитовидная железа
• паращитовидные железы
• надпочечников
• шишковидное тело
• яичники
• семенников

Поджелудочная железа является частью эндокринной системы и пищеварительной системы.Это потому, что он выделяет гормоны в кровоток, а также производит и выделяет ферменты в пищеварительный тракт.

Гипоталамус: Гипоталамус (hi-po-THAL-uh-mus) находится в нижней центральной части мозга. Он связывает эндокринную систему и нервную систему. Нервные клетки в гипоталамусе вырабатывают химические вещества, которые контролируют высвобождение гормонов, секретируемых гипофизом. Гипоталамус собирает информацию, воспринимаемую мозгом (такую ​​как окружающая температура, освещенность и ощущения), и отправляет ее в гипофиз.Эта информация влияет на гормоны, которые производит и высвобождает гипофиз.

Гипофиз: Гипофиз (пух-ТОО-э-э-э-э) находится в основании мозга и размером не больше горошины. Несмотря на небольшой размер, гипофиз часто называют «главной железой». Гормоны, которые он заставляет, контролировать многие другие железы внутренней секреции.

Гипофиз вырабатывает много гормонов, например:

• гормон роста, который стимулирует рост костей и других тканей тела и играет роль в усвоении организмом питательных веществ и минералов
• пролактин (про-ЛАК-тин), активирующий выработку молока у кормящих женщин
• тиреотропин (ти-рух-ТРО-штифт), который стимулирует щитовидную железу вырабатывать гормоны щитовидной железы
• кортикотропин (кор-ти-ко-ТРО-пин), который стимулирует надпочечники вырабатывать определенные гормоны
• антидиуретический гормон (an-ty-dy-uh-REH-tik), который помогает контролировать водный баланс тела за счет своего воздействия на почки
• окситоцин (ahk-see-TOE-sin), который вызывает сокращения матки во время родов

Гипофиз также выделяет эндорфины (en-DOR-fins), химические вещества, которые действуют на нервную систему и уменьшают чувство боли.Гипофиз также выделяет гормоны, которые сигнализируют репродуктивным органам о выработке половых гормонов. Гипофиз также контролирует

овуляция и менструальный цикл у женщин.

Щитовидная железа: Щитовидная железа (THY-royd) находится в передней части нижней части шеи. Он имеет форму галстука-бабочки или бабочки. Он вырабатывает гормоны щитовидной железы тироксин (thy-RAHK-sin) и трийодтиронин (try-eye-oh-doe-THY-ruh-neen). Эти гормоны контролируют скорость, с которой клетки сжигают топливо из пищи для производства энергии.Чем больше гормона щитовидной железы в кровотоке, тем быстрее происходят химические реакции в организме.

Гормоны щитовидной железы важны, потому что они помогают костям детей и подростков расти и развиваться, а также играют роль в развитии мозга и нервной системы.

Паращитовидные железы: К щитовидной железе прикреплены четыре крошечные железы, которые работают вместе, называемые паращитовидными железами (par-uh-THY-roydz). Они выделяют гормон паращитовидной железы, который контролирует уровень кальция в крови с помощью кальцитонина (kal-suh-TOE-nin), который вырабатывается щитовидной железой.

Надпочечники: Эти две треугольные надпочечники (э-ДРИ-нуль) расположены на вершине каждой почки. Надпочечники состоят из двух частей, каждая из которых вырабатывает набор гормонов и выполняет свою функцию:

1. Внешняя часть — кора надпочечников . Он вырабатывает гормоны, называемые кортикостероидами (кор-ти-ко-СТЕР-ойдз), которые помогают контролировать солевой и водный баланс в организме, реакцию организма на стресс, метаболизм, иммунную систему, половое развитие и функцию.
2. Внутренняя часть — это мозговое вещество надпочечника (muh-DUH-luh). Он производит катехоламины (ка-тух-КО-лух-минз), такие как адреналин (э-пух-NEH-фрун). Адреналин, также называемый адреналином, повышает кровяное давление и частоту сердечных сокращений, когда организм находится в состоянии стресса.

Шишковидная железа: Пинеальное тело (pih-NEE-ul), также называемое шишковидной железой, находится в середине мозга. Он выделяет мелатонин (meh-luh-TOE-nin), гормон, который может помочь отрегулировать, когда мы спим ночью и просыпаемся утром.

Репродуктивные железы: Гонады являются основным источником половых гормонов. У мальчиков мужские половые железы или семенники (TES-teez) находятся в мошонке. Они выделяют гормоны, называемые андрогенами (AN-druh-junz), наиболее важным из которых является

. тестостерон (тесс-ТОСС-тух-рон). Эти гормоны сообщают телу мальчика, когда пришло время внести изменения, связанные с половым созреванием, такие как рост пениса и роста, более глубокий голос и рост волос на лице и лобке. Работая с гормонами гипофиза, тестостерон также сообщает телу мальчика, когда пора производить сперму в яичках.

Гонады девочки, яичники (OH-vuh-reez), находятся в ее тазу. Они производят яйца и выделяют женские гормоны

эстроген (ESS-truh-jen) и прогестерон (про-ДЖЕСС-тух-рон). Эстроген задействуется, когда у девочки начинается половое созревание. В период полового созревания у девочки будет расти грудь, начнет накапливаться жир вокруг бедер и бедер, и произойдет скачок роста. Эстроген и прогестерон также участвуют в регуляции менструального цикла у девочек. Эти гормоны также играют роль при беременности.

Поджелудочная железа: Поджелудочная железа (PAN-kree-us) вырабатывает инсулин (IN-suh-lin) и глюкагон (GLOO-kuh-gawn), которые являются гормонами, контролирующими уровень глюкозы или сахара в крови. Инсулин помогает поддерживать запасы энергии в организме. Организм использует эту накопленную энергию для упражнений и активности, а также помогает органам работать должным образом.

Что может помочь сохранить здоровье эндокринной системы?

Для поддержания здоровья эндокринной системы вашего ребенка:

• Делайте много упражнений.
• Придерживайтесь полноценной диеты.
• Регулярно проходите медицинские осмотры.
• Проконсультируйтесь с врачом, прежде чем принимать какие-либо добавки или лечебные травы.
• Сообщите врачу обо всех семейных анамнезах эндокринных проблем, таких как диабет или проблемы с щитовидной железой.

Когда мне звонить врачу?

Сообщите врачу, если ваш ребенок:

• пьет много воды, но все еще хочет пить
• часто писает
• частые боли в животе или тошнота
• очень устал или слабый
• сильно набирает или теряет в весе
• имеет тремор или сильное потоотделение
• запор
• не растет и не развивается, как ожидалось

% PDF-1.3 % 1 0 объект > / ExtGState 212 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 210 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085146Z) >> эндобдж 6 0 obj > / ExtGState 221 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 219 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085147Z) >> эндобдж 9 0 объект > / ExtGState 228 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 226 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085149Z) >> эндобдж 14 0 объект > / ExtGState 237 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 235 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085150Z) >> эндобдж 21 0 объект > / ExtGState 246 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 244 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085152Z) >> эндобдж 24 0 объект > / ExtGState 253 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 251 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085153Z) >> эндобдж 29 0 объект > / ExtGState 262 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 260 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085155Z) >> эндобдж 34 0 объект > / ExtGState 271 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 269 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085156Z) >> эндобдж 37 0 объект > / ExtGState 278 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 276 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085158Z) >> эндобдж 40 0 объект > / XObject> / ExtGState 285 0 R / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] >> / Содержание 283 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085200Z) >> эндобдж 44 0 объект > / ExtGState 292 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 290 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085201Z) >> эндобдж 49 0 объект > / ExtGState 301 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 299 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085203Z) >> эндобдж 54 0 объект > / ExtGState 310 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 308 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085205Z) >> эндобдж 59 0 объект > / ExtGState 318 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 316 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085206Z) >> эндобдж 62 0 объект > / ExtGState 325 0 R / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Содержание 323 0 руб. / MediaBox [0 0 595 842] / CropBox [0 0 595 842] / Повернуть 0 / TrimBox [0 0 595 842] / BleedBox [0 0 595 842] / LastModified (D: 20151127085209Z) >> эндобдж 65 0 объект > эндобдж 66 0 объект > эндобдж 67 0 объект > эндобдж 68 0 объект > эндобдж 69 0 объект > эндобдж 70 0 объект > эндобдж 71 0 объект > эндобдж 73 0 объект > эндобдж 74 0 объект > эндобдж 75 0 объект > эндобдж 76 0 объект > эндобдж 77 0 объект > эндобдж 78 0 объект > эндобдж 79 0 объект > ручей HDT T`6VRY $ (hTPAD ٗ a D \ 8LK * (E! (((.` ݆ D4c5V

Симбиоз арбускулярной микоризы вызывает большое транскрипционное перепрограммирование семейства переносчиков сахара Potato SWEET

Abstract

Биотрофные микробы, питающиеся растениями, должны получать углерод от своих хозяев, не убивая клетки. Симбиотические грибы Arbuscular mycorrhizal (AM), колонизирующие корни растений, делают это, вызывая серьезные транскрипционные изменения в хозяине, которые, в конечном итоге, также перепрограммируют полное распределение углерода в растении.AM-грибы получают углеводы из апопласта коры корня, в частности, из периарбускулярного пространства, окружающего арбускулы. Однако механизмы, с помощью которых корковые клетки экспортируют сахара в апопласт для питания грибов, неизвестны. Недавно был идентифицирован новый тип транспортера сахара, SWEET, способный не только поглощать, но и выводить из клеток. Было показано, что растительные сладости участвуют в питании патогенных микробов и, следовательно, являются хорошими кандидатами на то, чтобы играть аналогичную роль в симбиотических ассоциациях.Здесь мы провели первые филогенетические и экспрессионные анализы семейства картофельных SWEET и исследовали его роль в симбиозе микоризы. Геном картофеля содержит 35 сладостей, которые группируются в те же четыре клады, которые определены в Arabidopsis . Колонизация корней картофеля AM-грибом Rhizophagus irregularis вызывает серьезную перестройку транскрипции семейства SWEET, включая изменения только в корнях 22 из 35 членов. Ни один из SWEET не продемонстрировал индукции исключительно микоризы, и большинство из 12 индуцированных генов принадлежат предполагаемым переносчикам гексозы клады I и II, в то время как только два являются предполагаемыми переносчиками сахарозы из клады III.Напротив, большинство репрессированных транскриптов (10) соответствовали SWEET клады III. Анализы промотор-репортер для трех индуцированных генов, каждый из одного кластера, показали повторную локализацию экспрессии в клетках, содержащих арбускулы, что подтверждает роль SWEET в поставке сахаров на биотрофных интерфейсах. Сложная регуляция транскрипции SWEET в корнях в ответ на колонизацию AM грибков поддерживает модель, в которой симпластическая сахароза в корковых клетках может расщепляться в цитоплазме сахарозосинтазами или цитоплазматическими инвертазами и выводиться в виде глюкозы, но также напрямую экспортироваться в виде сахарозы и затем превращаться на глюкозу и фруктозу инвертазами, связанными с клеточной стенкой.Теперь требуются точные биохимические, физиологические и молекулярные анализы, чтобы определить роль каждого картофельного СЛАДКОГО в симбиозе арбускулярной микоризы.

Ключевые слова: Переносчики СЛАДКОГО, картофель, Арбускулярная микориза , корень, транспорт сахара, растения, симбиоз

Введение

Растения — основные фабрики по сокращению углерода на Земле, и поэтому большинство других живых организмов абсолютно зависит от них. Это утверждение особенно верно для облигатных биотрофных микроорганизмов, которые питаются живыми растениями и, таким образом, стремятся изменить программу растительных клеток в сторону высвобождения сахаров во внеклеточное пространство.Не так давно молекулярные механизмы того, как растения высвобождают сахар во внеклеточное пространство, были неизвестны, и, таким образом, идентификация транспортеров SWEET как ключевых игроков в этом процессе стала важной вехой (Chen et al., 2010).

Транспортеры SWEET представляют собой интегральные мембранные белки с семью трансмембранными доменами, которые не только катализируют отток углеводов, но и их поглощение (Chen et al., 2010; Chen, 2014). СЛАДКИ были обнаружены при скрининге с использованием сенсоров FRET глюкозы или сахарозы для идентификации pH-независимых переносчиков сахара в Arabidopsis (Chen et al., 2010, 2012; Lin et al., 2014). Хотя они очень консервативны во всем царстве растений, а покрытосеменные содержат большое количество генов SWEET , в среднем 20 согласно Eom et al. (2015), но до 52 для сои (Patil et al., 2015). Филогенетический анализ нескольких растений показал, что сладости можно сгруппировать в 4 клады, которые впервые были определены в Arabidopsis (Chen et al., 2010; Chong et al., 2014; Wei et al., 2014; Feng et al., 2015; Патил и др., 2015). Отнесение к одной кладе, по-видимому, коррелирует с транспортируемым субстратом, а не с физиологической функцией, выполняемой SWEET (Eom et al., 2015). Таким образом, из функционального анализа, проведенного в основном на A. thaliana и рисе, выясняется, что сладости клады I и II преимущественно транспортируют гексозы, тогда как охарактеризованные сладости клады III являются переносчиками сахарозы (Chen et al., 2010, 2012 ; Lin et al., 2014). Clade IV содержит меньше генов SWEET, чем другие клады, и было показано, что они являются вакуолярными переносчиками, контролирующими поток фруктозы через тонопласт (Chen et al., 2010; Chardon et al., 2013; Guo et al., 2014).

СЛАДОСТИ выполняют множество различных функций в растениях, включая экспорт из клеток паренхимы флоэмы в исходных тканях до загрузки флоэмы импортерами SUT / SUC, питание пыльцы тапетумом, развитие зародыша или секрецию нектара (Ge et al., 2000; Chen et al., 2010, 2012, 2015b; Lin et al., 2014). Поэтому неудивительно, что если отток сахаров из клеток требует участия транспортеров SWEET, микробы, питающиеся живыми растительными клетками, манипулируют своей экспрессией, чтобы увеличить высвобождение сахара.И действительно, было показано, что несколько промоторов SWEET риса являются мишенью для нескольких эффекторов TAL (подобных активаторам транскрипции) патогенных бактерий Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Chu et al., 2006; Yang et al., 2006; Antony et al., 2010; Chen et al., 2010; Streubel et al., 2013). Ответственные эффекторы TAL, доставляемые в цитоплазму растения с помощью системы секреции типа III, достигают ядра, чтобы индуцировать экспрессию специфических SWEET, гарантируя доставку сахарозы в апопласт колонизированных клеток.Хотя до сих пор не было выяснено никаких других примеров механизмов индукции эктопического СЛАДКОГО микробами, известно, что многие микроорганизмы, включая симбиотические бактерии, грибы и оомицеты, индуцируют экспрессию СЛАДКОГО во время колонизации растений (Gamas et al., 1996; Yu et al. ., 2010; Chong et al., 2014; Chen et al., 2015a). Таким образом, возникает соблазн предположить, что конвергентная эволюция могла сделать промотор сладостей очень привлекательной мишенью для биотрофных организмов. Это подтверждается выводами Streubel et al.(2013), которые доказали, что промотор OsSWEET14 риса содержит сайты связывания по крайней мере для четырех различных эффекторов TAL. Но также по результатам Cohn et al. (2014) показали, что не только в рисе, но и в маниоке двудольных, промоторы SWEET являются мишенью для эффекторов TAL из X. axonopodis pv. manihotis .

Симбиотические грибы AM хорошо известны своим благотворным действием на растения (Smith and Smith, 2011). Эти почвенные грибы из филума Glomeromycota колонизируют кору корней растений и создают в почве мицелиальную сеть, которая позволяет растениям получать доступ к дефицитным минеральным питательным веществам, таким как фосфор.В свою очередь, микоризные растения снабжают AM-грибы углеродом, поскольку они являются облигатными биотрофами и могут завершить свой жизненный цикл только в симбиозе (Smith and Smith, 2012). Почвенный фосфат транспортируется по мицелиальной сети во внутреннюю кору корня, где он доставляется в специализированные грибковые структуры, называемые арбускулами, которые также служат для поглощения сахара растением. Арбускулы представляют собой древовидные структуры, образованные обильным дихотомическим ветвлением гиф в просвете кортикальных клеток, окруженных плазматической мембраной растительного происхождения, называемой периарбускулярной мембраной (ПАМ).PAM очень особенный, поскольку он имеет белковый состав, отличный от остальной плазматической мембраны, в нем размещаются переносчики, которые будут играть ключевую роль в обмене питательными веществами с грибковым партнером (Pumplin and Harrison, 2009; Zhang et al., 2015). Растения, образующие AM-симбиоз, имеют совершенно другую физиологию, поскольку они не только лучше обеспечиваются минеральными питательными веществами, но также обладают повышенной способностью погружаться в корень, что вызывает перераспределение распределения углерода (Wright et al., 1998; Graham, 2000; Boldt et al. al., 2011). Форма, в которой углерод поступает от растения-хозяина к AM-грибу, все еще обсуждается, хотя большая часть экспериментальных данных предполагает, что глюкоза является основной формой, принимаемой грибком (Shachar-Hill et al., 1995; Solaiman and Сайто, 1997; Пфеффер и др., 1999). Однако открытие, что у AM грибов отсутствует фермент для биосинтеза de novo жирных кислот, FAS типа I (Tisserant et al., 2013; Salvioli et al., 2016; Tang et al., 2016), привело к гипотезе что, помимо сахаров, растения могут предоставлять своим симбионтам липиды в качестве источника углерода (Wewer et al., 2014). Однако в настоящее время нет экспериментальных данных о механизмах того, как жирные кислоты могут высвобождаться в периарскулярное пространство или поглощаться грибком. Напротив, молекулярная поддержка импорта сахара в гриб из апопластного пространства была получена с помощью идентификации высокоаффинного транспортера моносахаридов MST2 из AM-гриба Rhizophagus irregularis , экспрессируемого только в симбиозе в клетках, содержащих арбускул, и межклеточных гифах (Helber et al. al., 2011). MST2 может транспортировать несколько моносахаридов, включая некоторые пентозы, но он имеет наибольшее сродство к глюкозе. Его инактивация с помощью HIGS (индуцированное хозяином молчание генов) серьезно нарушает образование арбускул, указывая тем самым, что этот транспортер является критическим для симбиоза (Helber et al., 2011).

Ключевой вопрос, однако, заключается в том, как глюкоза достигает апопластического пространства в колонизированных клетках? И как растение регулирует выброс сахаров в апопласт? Ферментативный и промотор-репортерный анализы ясно показали, что микоризные корни имеют значительное увеличение активности инвертазы, связанной с клеточной стенкой (CW) (Wright et al., 1998; Schaarschmidt et al., 2006). Более того, активность CW инвертазы локализована в апопласте, окружающем arbuscule-содержащие клетки и межклеточные гифы, это указывает на то, что апопластная сахароза расщепляется до поглощения грибком (Schaarschmidt et al., 2006). Сахароза — это основная форма, в которой сахар транспортируется к раковым тканям, включая корень. Однако, покинув сосудистую ткань у корня, сахароза должна пройти через энтодерму, чтобы достичь кортикальных клеток. Поскольку в этом случае ожидается, что сахароза будет двигаться симпластически, преодолевая каспариевую полосу (Kaiser et al., 2014) ожидается участие экспортеров SWEET в корковых клетках, содержащих арбускулы. Чтобы проверить эту гипотезу, мы решили охарактеризовать семейство переносчиков SWEET в микоризном растении Solanum tuberosum (далее картофель).

Здесь мы показываем, что картофель содержит большое семейство SWEET, состоящее из 35 членов, и что колонизация микоризы налагает главную регуляцию транскрипции SWEET в корнях. Промоторная активность трех активированных SWEET во время колонизации микоризы была проанализирована с использованием репортерного гена GUS и показала самую высокую индукцию в клетках, содержащих арбускул.В целом, наши результаты указывают на важную роль переносчиков SWEET во время симбиоза микоризы.

Материалы и методы

Растительный материал и условия роста

Solanum tuberosum cv. Дезире разводили черенками аксиально в пластиковых контейнерах со средой Мурашиге и Скуга с витаминами и 25 г / л сахарозы (Murashige and Skoog, 1962), отвержденной 1 г / л Phytagel (P8169, Sigma-Aldrich, Германия; http: // www. .sigmaaldrich.com / Германия.html) при 21 ° C и ритме день / ночь 16/8 ч.

Для анализа тканей двухнедельные черенки переносили в горшки 9 см / 500 мл со смесью песок: гравий (1: 4). Растения удобряли один раз в неделю 50 мл питательного раствора Long Ashton половинной концентрации с высоким содержанием фосфатов (665 мкМ; Hewitt, 1966). Через 3 недели при 23 ° C и ритме день / ночь 16/8 ч корни, стебли и листья собирали отдельно для экстракции РНК. Пять растений из независимых горшков объединяли для образования одной биологической повторности, использовали три биологических повторности.Для сбора клубней растения выращивали до клубнеобразования.

Для колонизации микоризы черенки картофеля переносили в горшки, как описано выше, и адаптировали на 1 неделю к этим условиям (23 ° C). После этого их инокулировали путем смешивания субстрата с 2-месячными культурами волосистых корней Daucus carota , моноксенно выращенными в ассоциации с Rhizophagus irregularis DAOM 197,198 (Schenck and Smith, 1982; Krüger et al., 2012) на М-среде. с сахарозой при 27 ° C в темноте (Bécard and Fortin, 1988).Одну чашку Петри с корнями моркови использовали для посева в горшок на 500 мл. Растения удобряли питательным раствором Long Ashton половинной концентрации с 5 мкМ фосфатом. Контрольные группы без микоризы лечились так же. Корни собирали через 4, 6 и 8 wpi (недели после инокуляции) для экстракции РНК. Три растения из независимых горшков объединяли для образования одной биологической копии. Использовали три биологических повтора на обработку.

Medicago truncatula Jemalong A17 трансформировали, как описано, с использованием Agrobacterium rhizogenes ARquaI (Kuhn et al., 2010). Через пять недель после трансформации корни дикого типа вырезали, и растения размножали еще одну неделю на среде, содержащей 400 мг / л аугментина (AmoxiClav, Hikma Farmaceutical, Portugal; http://www.hikma.com/). После этого составные растения переносили в ростовые пробирки объемом 50 мл (Stuewe & Sons, Inc., США; https://www.stuewe.com/) с тем же субстратом, описанным выше, который непосредственно инокулировали корнями микоризной моркови (1 / 4 чашки Петри на пробирку 50 мл). Их удобряли 5 мл питательного раствора Long Ashton половинной концентрации (с низким содержанием фосфатов, 20 мкМ) один раз в неделю и собирали при 5 wpi.

Идентификация

генов SWEET , филогения и анализ синтении

SWEET гена были идентифицированы с помощью поиска BLASTP в Национальном центре биотехнологической информации (NCBI; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) и база данных сети Solanaceae Genomics Network (SGN; Bombarely et al., 2011; http://solgenomics.net/). 35 идентифицированных генов SWEET были названы S. tuberosum SWEET1 от до SWEET 17. Номера даны в соответствии с их ближайшим гомологом Arabidopsis thaliana (Chen et al., 2010). Для чисел, которые присутствовали более одного раза, строчные буквы от a до g были присвоены в соответствии с их положением в геноме (дополнительная таблица 1).

Филогенетический анализ проводился с использованием Clustal Omega (Sievers et al., 2011, https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalo/) для выравнивания последовательностей белков и Mega 6 (Tamura et al., 2013 , http://www.megasoftware.net/) для построения филогенетического дерева. Был применен метод объединения соседей с моделью замещения p-расстояния, выполнялась бутстреппинг с 1000 повторами, и отсутствующие данные удалялись попарно.Клады были классифицированы согласно Chen et al. (2010). Номера доступа используемых последовательностей можно найти в дополнительной таблице 1 и они были получены из NCBI, информационного ресурса Arabidopsis (TAIR; Lamesch et al., 2012; https: // www. Arabidopsis .org) или из SGN. Для анализа синтении были использованы положения генома SWEET картофеля (дополнительная таблица 1) и положения соответствующих гомологов томатов (Feng et al., 2015).

Данные экспрессии и количественный анализ экспрессии в реальном времени.

Экспрессионные данные экспериментов RNA-seq от Консорциума по секвенированию генома картофеля представлены в виде фрагментов на килобазу транскрипта на миллион отображенных считываний (FPKM).Значения были получены из ресурса Spud DB Solanaceae Genomics (Hirsch et al., 2014; http://solanaceae.plantbiology.msu.edu/) для тех сладостей, которые имеют аннотацию генома картофеля. Девять из 35 генов картофеля SWEET в настоящее время не аннотированы в геноме картофеля, и поэтому их экспрессия была проанализирована с помощью ОТ-ПЦР с 40 циклами (см. Список праймеров в дополнительной таблице 2). Тотальную РНК экстрагировали с помощью набора innuPREP RNA Kit (Analytik Jena AG, http://www.analytik-jena.de/), количественно определяли на спектрофотометре NanoDrop ND-100 (http: // www.nanodrop.com/). кДНК синтезировали, как описано в другом месте (Kuhn et al., 2010), с помощью обратной транскриптазы SuperScript II (Invitrogen, США; https://www.lifetechnologies.com/de/de/home.html).

Анализ экспрессии в реальном времени проводили с использованием iCycler MyIQ (Bio-Rad, США; http://www.bio-rad.com/) и MESA Green 231qPCR Master Mix Plus (Eurogentec, Германия; http: // www. .eurogentec.com / eu-home.html) с тремя техническими повторами на реакцию и тремя независимыми биологическими повторами.Выражение коэффициента удлинения трансляции 1-альфа ( Stef1 ; {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AJ536671», «term_id»: «29892962», «term_text»: «AJ536671»}} AJ536671) использовался для нормализации. StPT4 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AY793559», «term_id»: «57472161», «term_text»: «AY793559»}} AY793559), StInvCD141 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «Z22645», «term_id»: «397630», «term_text»: «Z22645»}} Z22645), RiTEF ( {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «DQ282611», «term_id»: «82792159», «term_text»: «DQ282611»}} DQ282611) и RiMST2 ({ «type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «HM143864», «term_id»: «304304313», «term_text»: «HM143864»}} HM143864) служили индикаторами статуса симбиоза.Используемые праймеры можно найти в дополнительной таблице 2.

Анализ промотора

Промоторные элементы искали в области 2 т.п.н. перед ATG для каждого гена SWEET из картофеля и из томата (подробности последовательности см. В дополнительной таблице 3). Для StSWEET7d, StSWEET12c, StSWEET12e, SlSWEET3 и SlSWEET12a из баз данных можно было получить только меньшие фрагменты (1491, 1207, 1900, 1235 и 863 п.н. соответственно).

Для анализов промотор-репортер фрагменты 2 т.п.н. промоторов SWEET2c, SWEET7a и SWEET12a клонировали в бинарный вектор Gateway pPGFPGUS-RR, содержащий репортерные гены GFP (зеленый флуоресцентный белок) и GUS (β- Глюкуронидаза), а также кассета красного корня (RR, конститутивно экспрессируемый DsRed) для контроля трансформации корня (Kuhn et al., 2010). Опосредованную A. rhizogenes трансформацию M. truncatula и микоризную инокуляцию R. irregularis проводили, как описано выше. Окрашивание GUS проводили, как описано в другом месте (Kuhn et al., 2010), со следующими модификациями: окрашивание фиксировали 50% EtOH в течение 2 часов. После этого корни очищали в 10% КОН в течение 30–45 мин при 95 ° C и клеточные стенки грибов окрашивали WGA-FITC (агглютинин-флуоресцеин-изотиоцианат зародышей пшеницы, Sigma Aldrich) согласно Rech et al.(2013). Для каждой конструкции анализировали не менее 10 независимо трансформированных корней.

Микроскопия и обработка изображений

Корни, экспрессирующие GUS, микроскопировали с использованием Leica TCS SP5 (DM5000), оборудованного цифровой цветной камерой DFC295. Используемые объективы: HC PL FLUOTAR 10,0 × 0,03 DRY, HCX PL APO CS 20,0 × 0,70 DRY UV и HCX APO lambda blue 63,0 × 1,20 WATER UV CORR (Leica, Wetzlar, Германия; http://www.leica-microsystems.com / de /) при 21 ° C. Изображения дифференциального интерференционного контраста (ДИК) получали с использованием соответствующих призм ДИК для трех объективов, а флуоресценцию FITC регистрировали с использованием фильтрующего куба L5.Изображения были собраны с использованием LASAF v2.6 и ImageJ 1.48p (http://fiji.sc/Fiji).

Статистический анализ

Данные экспрессионного анализа были статистически проверены на различия между немикоризными и микоризными корнями (три биологические повторы, соответственно) с использованием теста Стьюдента t с двусторонним распределением и гомоскедастичностью. Различия считались достоверными при значении p <0,05 (обозначено ^* ) и p <0.01 (с маркировкой ^** ).

Результаты и обсуждение

Идентификация и филогенетический анализ семейства СЛАДКИ в картофеле

Чтобы понять механизмы гомеостаза сахара в корнях во время образования микоризы и, в частности, о роли СЛАДКИ, мы сначала выполнили в silico анализ последовательности в геноме картофеля ( S. tuberosum группа Phureja). После всестороннего филогенетического анализа, проведенного на модельном растении Arabidopsis thaliana (Chen et al., 2010), мы идентифицировали 35 последовательностей генов, кодирующих предполагаемые сладости, используя поиск BLASTP в NCBI, а также в базах данных SGN (Sol Genomics Network) (рисунок). Это число намного выше, чем среднее количество СЛАДКИ для покрытосеменных растений ( около ,20) (Eom et al., 2015), возможно, что отражает троекратность генома и тандемные дупликации генов, наблюдаемые в линии Solanum (Xu et al, 2011 ; Sato et al., 2012). Мы назвали картофельные СЛАДКИ в соответствии с номенклатурой A. thaliana (Chen et al., 2010). Выравнивание белков 35 картофельных сладостей с 29 последовательностями из томата, 17 из A. thaliana и 21 из риса позволило построить филогенетическое дерево. Все 35 картофельных сладостей сгруппированы в четыре клады, определенные Chen et al. (2010). Большинство СЛАДЫХ из картофеля относятся к кладе III (15), за ней следуют СЛАДКИ из клад I и II (11 и 6 соответственно). Кроме того, картофель также содержит три СЛАДКИ в кладе IV, представители которой, как было показано, переносят фруктозу через тонопласт (Chen et al., 2010; Chardon et al., 2013; Guo et al., 2014).

Филогенетическое дерево картофеля, томатов, риса, M. truncatula и A. thaliana СЛАДОСТИ . Неукорененное дерево было создано на основе аминокислотного выравнивания с использованием Clustal Omega. Филогенетическое дерево было построено с использованием метода объединения соседей и модели p-расстояния с использованием MEGA 6. Масштабная полоса представляет эволюционное расстояние в количестве аминокислотных различий на сайт. Начальная загрузка была выполнена для 1000 реплик, и значения отображаются в ветвях в%.Цветные кружки представляют регуляцию микоризации в том же цветовом коде, что и на , рис. 5, . Названия генов и номера доступа можно найти в дополнительной таблице 1.

Интересно, что у томатов идентифицировано только 29 переносчиков SWEET (Feng et al., 2015). Это уменьшение равномерно распределяется по кладам. Общая идентичность всех картофельных сладостей — или . 41%, в то время как общая идентичность всех сладостей, изображенных на филогенетическом дереве рисунка, составляет 39%, что указывает на высокую степень консервативности среди белков сладкого.Попарное сравнение картофельных и томатных сладостей показало, что некоторые члены идентичны до 97%, что составляет общую идентичность между томатом и картофелем примерно на 97%. 42%, что отражает общее сходство между двумя геномами (Sato et al., 2012; дополнительная таблица 4).

Организация генов, кодирующих СЛАДКИ, в геноме картофеля показала, что они широко распространены среди 11 из 12 хромосом (рисунок). Хромосома 3 кодирует наибольшее количество SWEET (13 членов), тогда как хромосома 10 не содержит гена SWEET .Распространение сладостей в хромосоме 3, по-видимому, специфично для Solanaceae, поскольку они отсутствуют у Arabidopsis , риса и Medicago . В подтверждение специфической функции Solanaceae данные по экспрессии в томатах показали общую регуляцию шести из этих генов (Feng et al., 2015). Один частичный ген SWEET ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «XM_006368013», «term_id»: «971588426», «term_text»: «XM_006368013»}} XM_006368013) не был приписан какой-либо хромосоме, однако он, вероятно, расположен на хромосоме 5, поскольку ручная аннотация и анализ экспрессии показали, что вместе с частичным геном SWEET {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text» : «XM_006359017», «term_id»: «565386562», «term_text»: «XM_006359017»}} XM_006359017, расположенный на хромосоме 5, оба содержат один единственный ген (см. Прогнозы топологии ниже).Наш анализ синтении показывает, что все гены картофеля SWEET , имеющие ортолог в томате, расположены в одной и той же хромосоме у обоих видов (рисунок), что согласуется с глобальной синтенией, наблюдаемой между двумя геномами (Sato et al., 2012). Семь генов potato SWEET не имеют ортологов у томатов, в то время как только один ген томатов не имеет ортологов у картофеля. Анализ синтении показал, что большинство генов картофеля SWEET расположены в том же порядке, что и в хромосомах томатов, только две инверсии наблюдаются в хромосоме 6 (рисунок).Все гены SWEET , кодирующие транспортеры из клады IV, расположены в хромосоме 1 в тандеме, тогда как представители других клад не специфически связаны с какой-либо конкретной хромосомой.

Анализ синтении SWEET генов картофеля и томата . SWEET Гены присутствуют почти во всех хромосомах, за исключением 10-й хромосомы картофеля и 10-й и 11-й хромосомы томата. Распределение генов в обоих геномах почти идентично, только две инверсии в хромосоме 6, что отражает общую высокую степень синтении между обоими геномами.

Открытие SWEET как переносчиков сахара было плодотворным, потому что до сих пор было показано, что только белки с 12 трансмембранными доменами (TM) или 14 TM способны переносить моносахариды и дисахариды через мембраны (Chen et al., 2010). Напротив, было показано, что растительные SWEET содержат только семь TM и образуют структуру с двумя тандемными пучками тройной спирали (TM1-3) и (TM5-7), разделенными линкерной областью, включающей менее консервативный TM (TM4). Эта структура позволяет формировать две псевдосимметричные половины, которые позволяют сахару проходить через мембрану (Tao et al., 2015). Интересно, что бактериальные SemiSWEET содержат только три TM и, как считается, достигают транспорта сахара путем олигомеризации с другими SemiSWEET, и поэтому считаются белками-предками эукариотических SWEET (Xuan et al., 2013; Wang et al., 2014; Xu et al. , 2014; Тао и др., 2015). Неожиданно топологические прогнозы для картофельных сладостей с использованием TMHMM показали, что, хотя большинство из них принадлежат к семи группам TM, существует несколько исключений, и 12 картофельных сладостей не соответствуют этому шаблону в соответствии с аннотациями из NCBI и SGN (дополнительный рисунок 1).Однако более пристальный взгляд на их последовательности и анализ экспрессии (данные не показаны) показали, что в большинстве случаев эти гены и их белки были аннотированы неправильно. Только один белок, по-видимому, не соответствует шаблону семи TM (SWEET7c), который содержит только первые четыре домена TM. Однако SWEET7c кажется псевдогеном, потому что ниже домена, кодирующего четвертые TM, расположен другой ген, кодирующий белок F-бокса ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text» : «XM_006356285.2 «,» term_id «:» 971566389 «,» term_text «:» XM_006356285.2 «}} XM_006356285.2, белок F-бокса, подобный At2g32560). Предполагаемая правильная аннотация для всех генов картофеля SWEET была представлена ​​в база данных NCBI (Accessions {«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «KU686963», «term_id»: «1005925321», «term_text»: «KU686963″}} KU686963 до {» type «:» entrez-нуклеотид «,» attrs «: {» text «:» KU686997 «,» term_id «:» 1005925389 «,» term_text «:» KU686997 «}} KU686997).

Анализ экспрессии тканей SWEET из картофеля

Затем мы проанализировали in silico транскрипционный профиль генов картофеля SWEET , используя базу данных Spud, сравнивая несколько тканей (Xu et al, 2011; Hirsch et al., 2014), в основном сосредотачиваясь на профилях экспрессии в корнях. Девять из 35 генов SWEET отсутствуют в базе данных SGN и, следовательно, отсутствуют в базе данных Spud. Мы проанализировали их с помощью ОТ-ПЦР в тканях листьев, стеблей, корней и клубней картофеля сорта Дезире. Результаты анализа данных РНК-seq в Spud DB показали, что некоторые из генов SWEET почти не обнаруживались в большинстве проанализированных тканей, например, SWEET1f , некоторые другие были экспрессированы только в одной или двух тканях.Таким образом, SWEET7a и 7d почти исключительно экспрессируются во фруктах, SWEET1e и 5b в основном в цветках, а SWEET12a и 5a во фруктах и ​​цветках (рисунок, дополнительная таблица 5). По данным Spud DB, единственный ген SWEET , экспрессируемый почти исключительно в корне, — это SWEET12d . Однако значения FPKM в целом относительно низкие, и поэтому следует проявлять осторожность при интерпретации их значения. Из 8 генов SWEET , проанализированных с помощью ОТ-ПЦР, только SWEET10a и 12c оказались корнеспецифичными, тогда как SWEET7c и 11d показали экспрессию, специфичную для стебля (рисунок).Однако мы не анализировали такие ткани, как цветок или столоны, и поэтому требуется более глубокий анализ экспрессии. В целом, самые высокие уровни экспрессии были обнаружены в ткани листа, в то время как зрелые клубни показали очень низкие уровни экспрессии для всех генов SWEET , за исключением SWEET1b . Два наиболее экспрессируемых гена — это SWEET11b в листе и SWEET1b в лепестках, за которыми следует SWEET10b в одном из образцов корня. Эти результаты показывают, что, хотя было показано, что некоторые СЛАДКИ обладают специфической функцией в некоторых тканях, высокий уровень сохранения последовательности и экспрессии предполагает высокую степень функциональной избыточности картофеля.

Анализ экспрессии картофеля SWEET генов. (А) In silico анализ экспрессии 26 из 35 генов картофеля SWEET в нескольких тканях, включая цветок, лист, стебель, корень, столон и клубень из RH89-039-16 (RH) или DM3-1 (DM) , согласно данным RNA-seq из базы данных Spud, выраженным в виде значений FPKM (количество фрагментов на килобазу транскрипта на миллион отображенных считываний). Для корня DM доступны два независимых набора данных корневых выражений (DM ROOT1, DM ROOT2).Поскольку SWEET12e не был правильно аннотирован до этой работы, можно найти два транскрипта, соответствующие этому гену. Цветовой код указывает уровень выражения в логарифмической шкале от темно-фиолетового до ярко-желтого. (B) Анализ экспрессии RT-PCR в листьях, стеблях, корнях и клубнях для девяти генов картофеля SWEET , не аннотированных в базе данных SGN. Фактор удлинения гена домашнего хозяйства 1α ( Stef1 ) использовали в качестве контроля. Для ПЦР использовали сорок циклов.

Регуляция транскрипции генов

SWEET картофеля во время симбиоза микоризы

Чтобы исследовать возможность участия SWEET в процессах загрузки сахара во время симбиоза AM, были проанализированы транскрипционные изменения в экспрессии всех SWEET картофеля в колонизированных корнях. Растения картофеля инокулировали грибком R. irregularis и собирали в трех точках времени (4, 6 и 8 недель после инокуляции, wpi). Чтобы оценить развитие симбиоза, мы сначала измерили экспрессию StPT4 (специфичный для арбускул переносчик фосфата растений) и RiTEF ( R.irregularis Коэффициент продольного удлинения 1а). Уровень RiTEF указывает на уровень грибковой колонизации в корнях, в то время как транспортер фосфата растений StPT4 находится только в функциональных арбускулярных ветвях и, следовательно, является хорошим индикатором активного симбиоза (Harrison et al., 2002). Кроме того, мы также проанализировали экспрессию гена InvCD141 , кодирующего инвертазу CW, ортолог которой у томатов индуцируется во время симбиоза AM вокруг арбускул и межклеточных гиф (Schaarschmidt et al., 2006). Кроме того, мы проанализировали экспрессию грибкового переносчика моносахаридов MST2 из R. irregularis ( RiMST2 ), индуцированную во время симбиоза (Helber et al., 2011). Хотя StPT4, RiTEF и RiMST2 почти исключительно экспрессировались в микоризных образцах, как и ожидалось, инвертаза CW также показала экспрессию в неколонизированных корнях, хотя колонизация грибами значительно повысила уровни ее экспрессии (рисунок). Этот результат предполагает, что корневая колонизация R.irregularis вызывает увеличение апопластической сахарозы, способствуя увеличению силы поглощения микоризных корней. Экспрессия всех генов была максимальной при 6 wpi, что, вероятно, было моментом времени, в который симбионты были более активными при обмене питательными веществами (рисунок).

Анализ экспрессии всего картофеля SWEETs в корнях в ответ на колонизацию грибом арбускулярной микоризной R.Необычный . (A) Экспрессия транспортера фосфата PT4 и связанной с клеточной стенкой инвертазы InvCD141 из картофеля, а также фактора элонгации трансляции грибов 1a RiTEF и гена транспортера моносахаридов RiMST2 анализировали на 4 , Через 6 и 8 недель после инокуляции (wpi). (B) Экспрессия картофеля SWEETs измерялась при 6 и 8wpi. Экспрессия показана как относительная экспрессия фактора удлинения картофеля 1α ( Stef1 ) или RiTEF для RiMST2 .Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего. Неколонизированные образцы обозначены минусом (-), а колонизированные образцы — плюсом (+), для каждой обработки показана средняя экспрессия трех биологических повторов. Тест Стьюдента t использовался для расчета значимости микоризованных образцов по сравнению с немикоризованными образцами в тот же момент времени ( ^** p <0,01, ^* p <0,05).

Затем мы проанализировали экспрессию всех генов SWEET при 6 и 8 wpi.Для трех проанализированных генов ( SWEETs 1f, 7d, и 12b, ) не наблюдалось транскрипта или только едва поддающаяся измерению экспрессия, в целом в соответствии с данными из Spud DB (рисунок, дополнительная таблица 5). Напротив, мы могли измерить экспрессию 4 генов SWEET , которые ранее не были обнаружены или были обнаружены только на очень низких уровнях в базе данных Spud. Таким образом, SWEET1e, 5b и 17a показали экспрессию, хотя и низкую, в контрольных корнях и индуцировались в ответ на колонизацию грибами, в основном при 6 wpi, что совпадает с наивысшей симбиотической активностью (рисунки).Точно так же SWEET7a также экспрессировался в контрольных корнях и еще больше индуцировался R. irregularis в оба момента времени (рисунок).

Примечательно, что из всех 35 генов картофеля SWEET ни один из них не показал индукцию, ограниченную микоризой, хотя два из них явно индуцировались во время симбиоза при 6 и 8 wpi ( SWEETs 1b и 7a ) и 10 были индуцированы по крайней мере в один момент времени ( СЛАДКИ 1a, 1e, 2b, 2c, 3, 5b, 12a, 12e, 17a и 17b ).Интересно, что анализ данных экспрессии в MtGEA (http://mtgea.noble.org/v3/) показал, что несколько SWEET были также индуцированы во время симбиоза микоризы в Medicago truncatula . Таким образом, MtSWEET1b, MtSWEET6 и MtSWEET9b показали самую высокую экспрессию в клетках, содержащих арбускул, что совпадало с их предполагаемыми родственниками картофеля ( StSWEET1a, 1b, 7a и 12a ). У риса анализ экспрессии в микоризных корнях показал четкую индукцию только для OsSWEET3b (Fiorilli et al., 2015), что также соответствует индукции микориз StSWEET3 . Эти результаты предполагают, что несколько сладких, возможно, были задействованы для симбиоза микоризы на ранних этапах эволюции растений.

Колонизация арбускулярной микоризой также привела к подавлению регуляции некоторых переносчиков. Таким образом, экспрессия двух из них ( SWEETs 10d и 12c ) была подавлена ​​в оба момента времени, в то время как 7 из них ( SWEETs 1g, 10a, 10b, 10c, 11a, 12f и 17c ) показал репрессию при 6 wpi (рисунок).Данные MtGEA только показали четкое подавление в содержащих арбускул клетках для MtSWEET16, который кластеризуется в кладе IV транспортеров тонопластов. Напротив, данные RNA-seq для риса показали только подавление SWEET16 при сравнении больших боковых корней, которые становятся колонизированными микоризой, с тонкими боковыми корнями, которые не колонизируются (Fiorilli et al., 2015).

Примечательно, что 7 из 10 репрессированных картофельных сладостей принадлежат к тому, что, по-видимому, является специфичным для Solanum субкладом в кладе III.Интересно, что ортологи пяти из них у томатов, как было показано, подавляются в корнях в ответ на различные стрессы, включая сахара, температуру и соль, и в то же время индуцируются теми же стрессами в листьях (Feng et al., 2015). Эти результаты предполагают, что такая группа генов играет роль в распределении углерода между корнями и побегами томата в ответ на внешние раздражители. По аналогии, колонизация AM грибков, по-видимому, воспринимается как стресс для корней картофеля и может затем влиять на распределение сахара между корнем и побегом.Потребуется больше биохимических и физиологических данных, чтобы выяснить, как подавление таких генов влияет на распределение сахара в корнях.

Восемь из 12 индуцированных микоризой генов SWEET кодируют белки клады I или II, которые, вероятно, транспортируют гексозы (рисунки,), в то время как большинство репрессированных генов кодируют белки клады III, предполагаемые переносчики сахарозы (рисунки,). Это можно интерпретировать как увеличение количества гексоз по сравнению с переносом сахарозы через мембраны корневых растений в ответ на колонизацию, которая может служить для питания грибов.Однако, учитывая, что СЛАДКИ являются двунаправленными переносчиками и что точная ткань корня и субклеточное расположение каждого СЛАДКОГО не может быть определено на основе его последовательности, требуются дополнительные экспериментальные доказательства. В этом смысле интересно, что все пять транспортеров SWEET, индуцированных эффекторами TAL Xanthomonas у риса, принадлежат к кладе III (Streubel et al., 2013) и, таким образом, предполагаются транспортерами сахарозы. Eom et al. (2015) предполагают, что это можно объяснить тем фактом, что, в отличие от сахарозы, пулы гексозы в цитоплазме ограничены и, следовательно, их может быть недостаточно для поддержания роста патогенов.

Хотя индукции и репрессии транскрипции в большинстве случаев были скромными, следует учитывать, что они были измерены для всей корневой системы, и, таким образом, если они происходят только в колонизированных областях, ожидается большой эффект разбавления. В целом, обширное репрограммирование транскрипции, наблюдаемое с участием 22 из 35 транспортеров, подчеркивает сложную углеводную реорганизацию, которой корни подвергаются во время микоризного симбиоза. И это также предполагает, что может существовать большая степень функциональной избыточности.

Анализ промоторов переносчиков SWEET картофеля

Предполагаемая роль карбоксиконцевого домена SWEET в посттрансляционной регуляции их активности была постулирована (Niittylae et al., 2007). Однако несколько линий доказательств показали, что регуляции транскрипции может быть достаточно для контроля активности SWEET. Таким образом, например, TAL-опосредованная индукция экспрессии SWEET патогенами или избыточная экспрессия определенных SWEET достаточны для получения значительных фенотипических различий (см. Обзор Eom et al., 2015). Следовательно, предполагая, что гены SWEET могут быть мишенями для индукции микоризы, мы затем проанализировали промотор картофеля SWEETs на предмет специфических для микоризы мотивов (дополнительная таблица 3). В частности, мы провели поиск мотива CTTC, который, как было ранее показано, является достаточным для экспрессии в клетках, содержащих арбускулы и который часто связан с мотивом фосфатного голодания P1BS, GnATATnC (Rubio et al., 2001), оба находятся в непосредственной близости от ПТГ (Карандашов и др., 2004; Чен и др., 2011; Lota et al., 2013). Основным мотивом элемента CTTC является TCTTGTTC, однако более короткие версии без 3’C (TCTTGTT), версии, в которых G заменен на C, и версия с обеими модификациями также были обнаружены в индуцируемых микоризах промоторах (Lota et al. , 2013). Поэтому мы также провели поиск таких модификаций в промоторе всех генов картофеля SWEET .

Полная консенсусная последовательность CTTC была обнаружена только в промоторах SWEET7c, 10a и 17a , хотя только SWEET17a был индуцирован R.irregularis при 6 wpi, и ни в одном из трех промоторов не присутствовал мотив P1BS. Модифицированные версии консенсусной последовательности CTTC могут быть идентифицированы в промоторах 28 из 35 генов SWEET , за исключением SWEET1c, 1d, 1f , 1g, 2a, 2b и 12f . Мотив P1BS присутствовал в 12 промоторах SWEET , однако он никогда не находился в области 30 п.н. выше мотива CTTC, как описано (Chen et al., 2011; Lota et al., 2013).Мы не смогли идентифицировать четкую корреляцию между присутствием мотива CTTC и экспрессией, индуцированной микоризой (дополнительная таблица 3), и, следовательно, будущие эксперименты по делеции будут необходимы, чтобы определить ее важность или нет для индукции микоризы генов SWEET.

Для сбора информации о пространственном паттерне экспрессии индуцированных микоризой SWEETs в корнях, промотор-репортерный анализ с использованием гена GUS был проведен в гетерологичной системе в M.truncatula , трансформированная Agrobacterium rhizogenes . С этой целью были отобраны три гена, индуцированных микоризой, по одному из каждой клады. Промотор SWEET2c (клада I) проявлял активность в неколонизированных корнях, главным образом, на кончике корня, а также слабую экспрессию в коре головного мозга. После колонизации грибами уровень экспрессии увеличивался и переносился в основном на клетки, содержащие арбускулы (рисунок). Это согласуется с наличием нескольких мотивов CTTC, двух коротких и одного короткого с заменой G на C (дополнительная таблица 3).Недавно предполагаемый ортолог SWEET2c из Arabidopsis , одного из трех наиболее экспрессируемых SWEETs в корнях Arabidopsis , был функционально охарактеризован (Chen et al., 2015a). Удивительно, но, хотя он принадлежит к кладе I, AtSWEET2 локализуется в тонопласте и, скорее всего, действует как импортер глюкозы. Поскольку AtSWEET2 в основном локализован в кончиках корней, его функция связана с предотвращением потерь углерода в ризосферу, и последовательно его делеция не только увеличивает отток глюкозы, но и повышает восприимчивость растений к патогенному оомицету Pythium irregulare (Chen et al. ., 2015а). Предполагаемый ортолог Vitis vinifera , VvSWEET2a , также индуцируется в листьях после инокуляции Plasmopara viticola или Botrytis cinerea (Chong et al., 2014), что позволяет предположить, что этот ген SWEET мишень для различных микроорганизмов. Однако, чтобы сделать вывод, будет ли микоризная индукция и повторная локализация картофеля SWEET2c в клетки, содержащие арбускулы, также служить механизмом для контроля оттока сахара в сторону AM-гриба, предотвращая паразитарное поведение, необходимо провести исследования локализации и инактивации.Альтернативная гипотеза состоит в том, что SWEET2c может способствовать поддержанию градиента концентрации сахарозы в корковых клетках путем секвестрирования глюкозы, полученной в результате активности цитоплазматических инвертаз или сахарозосинтаз. В поддержку этого второго сценария Baier et al. (2010) продемонстрировали, что сахарозосинтаза индуцировалась в клетках, содержащих арбускулы, и что ее инактивация серьезно нарушала развитие арбускул.

Промотор-репортерные анализы трех промоторов SWEET во время симбиоза AM .Фрагменты 2kb перед ATG картофеля SWEETs 2c, 7a и 12a клонировали перед репортерным геном GUS и трансформировали в M. truncatula . Комбинированные растения инокулировали R. irregularis и собирали через 5 wpi (недели после инокуляции). Окрашивание β-глюкуронидазой и контрастное окрашивание клеточных стенок грибов WGA-FITC (агглютинин-флуоресцеин-изотиоцианат зародышей пшеницы) проводили в микоризных и немикоризных контрольных корнях. (A) Пустые контрольные корни вектора. (B) Немикоризные и микоризные промоторные-репортерные корни. Масштабные линейки представляют 100 мкм. DIC: дифференциальный интерференционный контраст, сигнал WGA-FITC показан зеленым цветом.

Активность промотора-репортера для SWEET7a из клады II подтвердила, что, хотя этот ген повсеместно и высоко экспрессируется в корнях в немикоризных условиях (рисунок), симбиоз вызывает его экспрессию, и это в основном происходит в содержащих арбускулы. клетки, которые проявляют гораздо более сильную активность GUS, чем неколонизированные корковые клетки.Это согласуется с присутствием нескольких модифицированных мотивов CTTC (дополнительная таблица 3). Картофель SWEET7a не имеет ортолога в томате, что указывает на то, что, если он играет важную роль микоризы, эта функция может быть избыточной для другого картофеля SWEET . Это вероятно, учитывая, что большая часть активированных SWEETs во время симбиоза микоризы, таких как SWEET7a , принадлежит кладам I и II, которые предположительно транспортируют гексозы.

Напротив, только два гена из клады III были индуцированы во время AM симбиоза (рисунки,).Одним из них является SWEET12a , транскрипт которого был индуцирован при 8 wpi, хотя он также был высоко экспрессирован при 6 wpi. Активность GUS показала, что в то время как в контрольных корнях активность промотора была ограничена кончиком корня, в микоризных корнях SWEET12a обладал сильной промоторной активностью в коре головного мозга, особенно в клетках, содержащих арбускул (рисунок). Этот результат согласуется с присутствием двух коротких мотивов CTTC в промоторе (дополнительная таблица 3). Текущие эксперименты по удалению этих мотивов покажут, необходимы ли они для экспрессии картофеля SWEET12a в клетках, содержащих арбускул.

Тот факт, что все три из этих промотор-репортерных конструкций из SWEET , индуцированных во время колонизации микоризы у картофеля, также продемонстрировал эту закономерность в гетерологичном растении M. truncatula , подтверждает идею о том, что промоторные элементы и факторы транскрипции управляют микоризой и / или микоризой. или arbuscule экспрессия SWEETs должна сохраняться в обоих растениях. Теперь необходим более подробный анализ, чтобы определить, будут ли они промоторными элементами, специфичными только для генов SWEET, или консервативными в других генах, индуцированных микоризой.Результаты анализа промотор-репортер также показали, что индукция экспрессии SWEETs не была широко распространена, но сосредоточена в областях, обогащенных арбускулами, что указывает на перенаправление стока углерода в сторону колонизированных кортикальных клеток.

В заключение, наша работа предлагает первый обзор семейства СЛАДКИ в картофеле и, в частности, предполагает предполагаемое участие некоторых СЛАДОСТЕЙ в симбиозе микоризы. Результаты показывают, что транспорт гексоз через плазматическую мембрану растения, если предположить, что это основная роль сладостей в кладе I и II, сильно индуцируется во время образования микоризы (восемь индуцированных генов), в то время как большинство репрессированных генов принадлежит кладе III ( восемь генов) и только два индуцированных.Если предположить экспортную активность для переносчиков гексозы SWEET, таких как SWEET7a, эти результаты будут согласованы с тем фактом, что R. irregularis индуцирует свой переносчик моносахаридов MST2 с самым высоким сродством к глюкозе (Helber et al., 2011). Однако тот факт, что инвертаза CW всегда экспрессируется в клетках, содержащих арбускулы, и в клетках, контактирующих с межклеточными гифами, предполагает, что экспорт сахарозы в апопласт также усиливается во время колонизации (Schaarschmidt et al., 2006 и наши результаты здесь). Хотя увеличение активности инвертазы в корне не приводит к изменениям в колонизации, ингибирование активности инвертазы корня приводит, предполагая, что концентрация гексозы в апопласте не является ограничивающим фактором для симбиоза, но что расщепление сахарозы в апопласте является ключевым для симбиоз (Schaarschmidt et al., 2007a). В целом, это может свидетельствовать о роли двух индуцированных SWEET из клады III, предполагаемых экспортеров сахарозы, во время симбиоза AM.Поскольку клеточная локализация всех трех проанализированных сладостей в микоризных корнях указывает на индукцию арбускул, мы думаем, что поставка углеводов в гриб — сложный процесс, включающий множество различных транспортных процессов. Как показано на нашей модели (рисунок), сахароза симпластно достигает коры и может напрямую экспортироваться в периарскулярное пространство (PAS) и в апопласт клеток, контактирующих с грибком, с помощью транспортеров SWEET из клады III, таких как SWEET12a, индуцированный грибком в клетках, содержащих арбускул.Сахароза в PAS затем может быть расщеплена с помощью инвертазы CW, и глюкоза будет поглощена грибковой клеткой с помощью переносчика моносахаридов грибов MST2. Но какая функция тогда будет иметь индуцированные СЛАДКИ из клады I и II? Одна возможность состоит в том, что сахароза может расщепляться в цитоплазме сахарозосинтазой и / или цитоплазматической инвертазой. Обе активности были продемонстрированы в клетках, содержащих арбускулы, и они могут помочь поддерживать градиент концентрации. Затем глюкоза могла бы далее экспортироваться в PAS некоторыми индуцированными сладостями из клады I и II.Вакуолярные сладости, такие как индуцированный SWEET2c, также могут способствовать поддержанию благоприятного градиента сахарозы в клетках, содержащих арбускулу, путем связывания глюкозы и / или фруктозы в вакуоли.

Модель разделения сахара при симбиозе арбускулярной микоризы . Сахароза (Suc) доставляется к арбускулам, содержащим клетки, симпластически из энтодермы, чтобы преодолеть каспарную полосу (отмечена красным). В цитоплазме Suc может расщепляться сахарозосинтазой (SUSY) или цитоплазматической инвертазой (cINV) до глюкозы (Glc) и фруктозы (Fru).Для поддержания благоприятного градиента концентрации гексозы могут перемещаться в вакуоль через расположенные в тонопласте SWEET или другие транспортеры. В качестве альтернативы гексозы могут быть экспортированы в апопласт с помощью SWEET7a. Прямой экспорт сахарозы в апопласт или околосколекулярное пространство может быть достигнут с помощью переносчиков оттока сахарозы из клады III, таких как SWEET12a. В апопласте и периарбускулярном пространстве сахароза расщепляется инвертазой, связанной с клеточной стенкой (CWI). Сахара в апопласте либо поглощаются грибком с помощью переносчиков моносахаридов, таких как RiMST2, либо растительной клеткой с помощью переносчиков моносахаридов, таких как MST1 (показаны в M.truncatula ) и через транспортеры сахарозы, такие как SUT2 (показано для S. lycopersicum ). Соседние клетки могут также вносить вклад в питание клетки, содержащей арбускулы, путем симпластического обеспечения сахаров. Черные стрелки на СЛАДОСТИ: направление транспортировки сахара, как описано выше. Красные стрелки на СЛАДОСТИ: альтернативное направление транспортировки сахара.

С другой стороны, индуцированные микоризой сладости из клады I и II могут функционировать не как экспортеры, а скорее как импортеры, конкурируя с грибком в апопласте за реимпорт сахара в цитоплазму растения для поддержания высокой метаболической активности колонизированные клетки или чтобы избежать защитных реакций, вызванных большим количеством гексоз (Schaarschmidt et al., 2007b). В подтверждение этого были идентифицированы другие переносчики, содержащие в арбускулах клетки для реимпорта сахара из апопласта, включая переносчик моносахаридов в M. truncatula и переносчик сахарозы в томатах (Harrison, 1996; Bitterlich et al., 2014). Необходимы дополнительные исследования, в частности, в отношении биохимии, субклеточной локализации и физиологии картофельных SWEET, регулируемых во время симбиоза, чтобы иметь возможность нарисовать более точную модель их роли в разделении сахара во время микоризного симбиоза.

УРОК 2 ФАКТЫ НА ЭТИКЕТКАХ ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ И ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ

О компании Раздел Личный Финансы Потребитель Образование Жилье Мест Ремень безопасности Независимый Проживание Воспитание Питание Личное Управление Часто задаваемые вопросы Богатство, Здоровье и счастье (Информационный бюллетень раздела) Педагог (Информационный бюллетень отдела) Дом

УРОК 2: ПИТАНИЕ И ФАКТЫ НА ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТАХ Питательные вещества Теперь, когда мы изучили пирамиду Food Guide Pyramid, вы должны быть знакомы с разнообразием доступных питательных продуктов.Вам может быть интересно, почему одна еда лучше для тебя, чем другая. Сегодня мы собираемся изучить питательные вещества в продуктах, которые имеют значение. Питательные вещества витамины, минералы, углеводы, белки, жиры и вода. Эти шесть основных питательные вещества — это то, что нам всем нужно для роста, энергии и обслуживание и ремонт наших клеток. Соблюдайте сбалансированную диету с широкий выбор продуктов обеспечит вас нужным количеством всех необходимые вам питательные вещества. 1) Вода Кто-нибудь знает, из чего сделаны наши тела? (Тела состоят из костей, крови, мышц, жира, ВОДЫ.) Вода — это питательное вещество, которое составляет 60% нашей массы тела. Это важно во многих функциях, это часть каждой клетки в каждой ткани тела. Вода разносит другие питательными веществами ко всем частям тела, выводит отходы из организма и помогает регулировать температуру тела. Когда вы бегаете или занимаетесь спортом, ваше тело довольно быстро нагревается.ВОЗ много потеет, когда они играют на улице ??? Ваше тело начинает потеть, как способ избавиться от жары. Когда пот испаряется на коже, тело и кровь остывают. Очень важно заменить жидкость, которая теряется из-за потоотделения, поэтому ваше тело не обезвоживается. Если вы получите обезвоженный организм больше не может охлаждаться, и ваша производительность будет уронить. Без достаточного количества воды, тренируетесь ли вы или сидите весь день, вы подвержены риску обезвоживания, которое может быть смертельным. * Ежедневно необходимо около восьми стаканов по 8 унций, чтобы поддерживать наше тело. работает должным образом. 2) Белок Белок — это питательное вещество, используемое для производства и восстановления наших клетки тела (например, клетки крови и мышечные клетки). Около 1/2 вашего сухого тела вес — белок. Если вы не едите достаточно углеводов, белок будет перешли на углеводы, чтобы вы могли получать энергию. Если ты съешь слишком много белка, дополнительное количество будет преобразовано в жир и сохранится в вашем мышцы использовать позже.Ваше тело не может хранить белок как белок, поэтому вы нужно есть каждый день. Ваши мышцы нуждаются в белке каждый день особенно если вы занимаетесь спортом, бегаете или занимаетесь спортом. Принимая правильное количество белка может помочь нарастить сильные мышцы. Можете ли вы назвать некоторые продукты, которые с высоким содержанием белка? (курица, мясо, морепродукты, молоко, яйца, сыр, орехи, сушеные фасоль и горох). 3) Углеводы Что вы думаете, когда слышите это слово углевод ??? ЭНЕРГИЯ! Углеводы — основной (номер один) источник энергии для наших тел.С достаточным количеством углеводов, белков и жиров то, что мы едим, может делать свою работу. Если вы помните наше изучение руководства по питанию пирамиды вы помните, что углеводы были самой большой группой на дно пирамиды. Если мы не едим достаточно углеводов, белки и жиры, которые мы едим, должны использоваться для получения энергии и не могут выполнять свою работу по стимулированию роста и активность. Растущим детям нужно немного больше углеводов, потому что вы стали более активными, а ваши тела все еще развиваются. Есть два типа углеводов, знаете разницу ??? ПРОСТЫЕ и СЛОЖНЫЕ углеводы. Можете ли вы назвать некоторые продукты с высоким содержанием углеводы? (хлеб, крупы, макаронные изделия, фрукты, кисель, овощи, сахар, мед) Разница между этими группами в том, что простые углеводы в простой форме сахара, такие как желе, джем, мед, сахар; в то время как сложные углеводы должны расщепляться организмом через пищеварение, прежде чем они будут в простой форме.Рекомендуется, чтобы мы получать большую часть нашей энергии из группы сложных углеводов, потому что время, необходимое для поглощения питательного вещества, обеспечивает энергию для Долгое время. Некоторые сложные углеводы включают хлеб, макароны, фрукты и овощи. Сахар Пока мы говорим о ПРОСТОЕ углеводах, давайте сосредоточимся на сахаре. Сахар является источником калорий, но совсем НЕ содержит питательных веществ. Это не содержит ни витаминов, ни минералов, только пустые калории.Ты думаешь это было бы неплохо получить все свои калории из сладких продуктов ??? (НЕТ) Это предотвратит получение вами любых витаминов, минералов и белков, которые ваше тело должно быть здоровым и сильным! Еще одна большая проблема с сахаром в том, что он вызывает кариес. Если вы оставили зуб в стакане воды с сахаром вы увидите, как она разъедает зуб, оставляя дыры и коричневый гниль. Натуральный сахар — отличный заменитель сладкого. лечит.Вместо конфет или газировки можно есть свежие фрукты или фрукты. сок. Клетчатка Некоторые из СЛОЖНЫХ углеводов, о которых мы говорили есть еще одно преимущество. Они богаты клетчаткой. Клетчатка — это растительный материал которые не могут быть усвоены вашим телом. Лучше всего это видно как «струны» в сельдерей или прожилки в листе салата. Потому что мы не можем это переварить, это проходит через наше тело и помогает перемещать всю остальную пищу и питательные вещества вместе с ним.Это очень хорошо, потому что помогает предотвратить сердечные заболевания, рак кишечника, диабет и ожирение. Диеты с высоким содержанием клетчатки обычно с низким содержанием жира и очень сытным. Некоторые продукты с высоким содержанием клетчатки — это фрукты с семена и кожура, овощи, бобы и цельнозерновые крупы. 4) Жир Жир — это питательное вещество, являющееся наиболее концентрированным источником энергии для тела. Что происходит, когда мы едим слишком много жиров? Мы храним это в нашем теле.А что насчет того, когда мы едим слишком много калорий? Также лишние калории откладываются в виде жира, если в этот день они не израсходованы на энергию. Вы знаете, почему наш организм накапливает жир ??? Одна из причин в том, что он может использоваться для получения энергии позже. Жир, который мы храним в нашем теле, защищает наши жизненно важные органы. Жир откладывается под кожей, где он удерживает наши тела нагреваются, изолируя и предотвращая потерю тепла. Жир необходим в наши диеты, потому что это единственный носитель некоторых витаминов, называемых жирорастворимые витамины и незаменимые жирные кислоты.Всем нормальным людям нужно немного жира в их рационе каждый день. Только 25-30% от общей суточной калорийности должны поступать из продуктов, содержащих жир. Какие продукты вы знаете об этом источники жира ??? (масло, маргарин, заправка для салатов, жареные блюда, шоколад, орехи, семечки и масло) 5) Витамины Витамины — это категория питательных веществ, которые включают: жирорастворимые витамины A, D, E и K; водорастворимые витамины B и С. Витамины сохраняют наше здоровье, предотвращают болезни, помогают нам правильно расти, используйте энергии, иметь хорошее зрение и поддерживать нас в надлежащем состоянии. Как и в случае с калорий, детям нужно больше витаминов каждый день, потому что они растут и их тела развиваются. Витамин A в первую очередь отвечает за хорошее зрение в ночное время; помогает уберечь нас от инфекций; помогает сохранить кожу здоровой; и поддерживает нормальный рост костей.Некоторые хорошие источники витамина А — темно-зеленые. или желтые овощи и фрукты, такие как зелень репы, шпинат, сладкие картофель, морковь, манго и дыня. Витамины группы В помогают нашему организму использовать углеводы, белки и толстый; для поддержания здоровья нервной системы; производить новые эритроциты; и использовать минералы. Самыми известными витаминами группы B являются тиамин, рибофлавин и Ниацин. Всем необходимы витамины B-комплекса каждый день.Мы получаем их от цельнозерновой хлеб и крупы (или обогащенный хлеб и крупы), яйца, молоко, сыр, мясо, рыба, птица и зеленые листовые овощи. Витамин C необходим для образования коллагена, который удерживает наши клетки. все вместе. Это помогает сделать наши клетки сильными, чтобы они могли лучше бороться с инфекцией и быстро заживать раны. Витамин С также необходим для здоровые зубы и десны; и это помогает в усвоении железа, которое мы будем поговорим об этом позже.Наше тело не может хранить витамин С, поэтому нам нужно получать каждый день. Какие продукты с высоким содержанием витамина вы знаете? С ??? (апельсины, цитрусовые, ананас, клубника, помидоры, картофель, и зеленые листовые овощи.) 6) Минералы Минералы — еще одна категория питательных веществ, которая, как и витамины, включают ряд различных форм. Когда мы говорим о минералах мы имеем в виду кальций, йодид, фосфор, фтор, калий, цинк и железо.Минералы помогают сохранить здоровье костей и зубов. кровь. Они также во многом помогают вашему телу оставаться в регуляции. Кальций и железо — два важных минерала, которые мы рассмотрим в этом уроке. Кальций Вы можете угадать, какого минерала в нашем организме больше всего ??? Кальций! Кальций содержится в зубах и костях, и он необходим для их укрепления. Это помогает построить крепкие кости, поэтому они не будут легко ломаться. Он также строит крепкие зубы, помогающие бороться с бактериями, вызывающими кариес.Мы все по этим причинам необходим кальций каждый день. Детям и подросткам нужно больше кальция, чем взрослые, потому что ваше тело все еще растет. Как мы сказали раньше в вашем организме было больше кальция, чем любого другого минерала. Источники кальция: молоко, сыр, йогурт, зеленые листовые овощи, такие как брокколи, и капуста, и репа, и немного морепродуктов (сардины). Железо — важный минерал для получения энергии. Железо работает с белком чтобы помочь эритроцитам вырабатывать гемоглобин.Гемоглобин нужен, чтобы помочь переносят кислород ко всем частям вашего тела. Этот кислород дает вам энергию для играть, бегать и работать. Железо очень необходимо в нашем рационе. Если вы этого не сделаете вы можете чувствовать себя усталым и слабым, потому что ваша кровь, вероятно, не переносят достаточное количество кислорода в другие части вашего тела. Источники железа включают печень, птицу, нежирное мясо, яйца, зеленые листовые овощи, хлеб, крупы, чернослив, изюм и курага. Натрий — это элемент, которым мы все в изобилии! Собственно в Соединенные Штаты ввозят гораздо больше, чем нам нужно. Мы не должны принимать более 2400 миллиграммов натрия в день. Натрий содержится во многих продуктах и напитки, которые мы потребляем, а также в соли. Многие обработанные продукты натрия в них для аромата и для сохранения пищи. Помните о соусах, горчица, кетчуп, соленые огурцы, соленые закуски и мясо для сэндвичей, потому что они у всех много натрия. Факты на этикетках пищевых продуктов — Пищевая ценность Этикетка с названием «Пищевая ценность» может помочь вам в выборе продуктов. внутри пирамидальных групп. Важно знать, что некоторые продукты на них должны быть ярлыки. Эти продукты — свежие фрукты, овощи, мясо и универсальные продукты. На этикетке всегда будет определенная информация что вы можете сравнить с другими продуктами. Что бы вы ожидали найти на этикетке с питанием? Что ж, давайте посмотрим на наши этикетки, чтобы вы могли лучше почувствовать где найти всю эту информацию. Вот то, на что вам следует обратить внимание label: * Название блюда. * Сколько в содержании вес. * Стиль (нарезанный, нарезанный, целиком) * Стиль упаковки (густой сироп, вода, масло) * Название и адрес производителя или пакер. * Список ингредиентов, перечисленных в порядке убывания масса. * Пищевая ценность Факты о питании содержат много информации, перечисленной в небольшом количестве. пространства. Кто обычно смотрит на этикетки продуктов, которые они едят ??? Первый у нас есть размеры порций, которые основаны на стандартных порциях, так что в большинстве продуктов указано одинаковое количество. Это упрощает сравнение калорий и это более реалистично.Следующий пункт — это калории. на порцию и калорий из жира. Затем на этикетке перечислены питательные вещества. самое главное для вашего здоровья. Вы узнаете это из нашего исследования ранее. Это: общий жир, в том числе насыщенные жиры, холестерин, натрий, общие углеводы, которые расщепляются на диетические клетчатка и сахар и, наконец, белок. Справа от этих питательных веществ вы увидите дневные значения в%.Эти числа представляют собой процентное соотношение на порцию этого блюда по сравнению с количество, рекомендованное для диеты на 2000 калорий. Пример этих Потребность в питательных веществах обычно указывается внизу этикетки. Это дает вам точное количество питательных веществ, которое потребуется для 2000 калорий рацион питания. Вы увидите, что перечислены только два витамина и два минерала. Может вы называете какие они ??? (Витамин A, C; кальций и железо) В списке ингредиентов перечислены ингредиенты от наиболее до наименее масса.Если включены какие-либо красители или добавки, они также будут перечисленные. В этом списке вы найдете любые скрытые ингредиенты, такие как сахар, натрий или консерванты. Кто может найти другие слова для сахара или простые углеводы ??? Сахара могут быть перечислены как любое из следующих: сахароза, фруктоза, мальтоза, лактоза, мед, сироп, кукурузный сироп, патока, или концентрат фруктового сока. Если их много, то еда будет быть с высоким содержанием сахара.Давайте посмотрим на эти пищевые этикетки и попробуем найти хоть какие-нибудь скрытые сахара или жиры. Реклама Исследования показали, что дети смотрят более 20 000 рекламных роликов. каждый год. Около 60% рекламных роликов, ориентированных на детей, посвящены еде. Эти рекламируемые товары — это в основном непитательные продукты и продукты питания. товары. Поскольку дети так много смотрят телевизор, важно, чтобы вы думаете о том, что слышите и видите.Помни, что ты просмотр рекламы. Продовольственные корпорации тратят много денег на рекламные ролики, чтобы еда выглядела очень аппетитно. Их цель — сделать вы думаете, что вам следует покупать их продукты. Ведь их нужно сделать вернуть все деньги, потраченные на рекламу! * Стать телевизионным коммерческим критиком Список размышлений вопросы при просмотре рекламы: 1.Использует ли компания авторитетных знаменитостей для продажи товар? 2. Используют ли они слова, которые трудно понять? 3. Они говорят вам все, что вам нужно знать о еде? (Еда может не содержать холестерина, но при этом содержать очень много жиров или насыщенных жиров. Они не обязательно расскажут о повышенном содержании жира; у тебя будет эту информацию можно найти на этикетке.) 4.Используют ли они специальные огни, музыку или звуковые эффекты, чтобы приготовить еду? выглядишь лучше? Задайте себе эти вопросы при просмотре рекламных роликов: 1. Использует ли компания авторитетную знаменитость для продажи товар? 2. Используют ли они слова, которые трудно понять? 3. Сообщают ли они вам все, что вам нужно знать о продукте? Иногда информация не попадает в рекламу, чтобы сделать продукт выглядишь лучше. 4. Используют ли они специальную подсветку, музыку или звуковые эффекты для приготовления еды? выглядишь лучше?

Dole 5 A Day Факты о фастфуде Информация о еде и питании Центр Health Touch Интернет для лучшего здоровья Produce Oasis Еда Пирамида Данные пищевой пирамиды База и изображения The Food Guide Пирамида Питание Страницы

Как полиомиелит вдохновил создание Candy Land

Если вы в какой-то момент за последние 70 лет были ребенком, скорее всего, вы играли в настольную игру Candy Land.По словам историка игрушек Тима Уолша, ошеломляющие 94 процента матерей знают о Candy Land, и более 60 процентов семей с 5-летним ребенком владеют набором. Игра продолжает продавать около 1 миллиона копий каждый год.

Вы знаете, как это происходит: игроки мчатся по извилистой, но линейной трассе, места которой окрашены в один из шести цветов или отмечены специальным символом конфеты. Они берут из колоды карт, соответствующих цветам и символам доски. Они перемещают свой жетон в следующую ячейку, которая соответствует нарисованному цвету, или телепортируются в ячейку, соответствующую этому символу.Победитель первым дойдет до конца трассы.

Ничего из того, что участники говорят или делают, не влияет на результат; Победитель определяется после того, как колода перетасовывается, и все, что остается, — это посмотреть, как она раскрывается, по одной розыгрыше за раз. Это стратегия без игры, не требующая особых размышлений. Следовательно, многие родители ненавидят Candy Land так же сильно, как и их маленькие дети.

Тем не менее, несмотря на всю его простоту и ограничения, дети по-прежнему любят Candy Land, а взрослые по-прежнему ее покупают. Что делает его таким привлекательным? Ответ может иметь какое-то отношение к истории игры: она была изобретена Элеонорой Эбботт, школьной учительницей, в отделении полиомиелита во время эпидемии 1940-х и 1950-х годов.

Прочтите: Как плохой ночной сон породил звуковой кондиционер

Вспышка заболевания вынудила детей жить в чрезвычайно жесткой среде. Пациенты были ограничены оборудованием, а родители держали здоровых детей внутри, опасаясь, что они могут заразиться. Candy Land предложила детям в палате Эбботта приятное развлечение, но также дала неподвижным пациентам освобождающую фантазию о движении. Этот аспект игры до сих пор находит отклик у детей.

---

Полиомиелит, более известный как полиомиелит, когда-то вызывали опасения.Он ударил внезапно, парализовав своих жертв, большинство из которых были детьми. Вирус нацелен на нервные клетки спинного мозга, препятствуя контролю организма над своими мышцами. Это приводит к мышечной слабости, распаду или в крайних случаях смертельному исходу. Мышцы ног являются наиболее частыми участками поражения полиомиелитом, наряду с мышцами головы, шеи и диафрагмы. В последнем случае пациенту потребуется помощь железного легкого, массивного, похожего на гроб ограждения, которое заставляет пораженное тело дышать.У детей, чьи еще развивающиеся тела более уязвимы для инфекции полиомиелита, потеря мышечной массы в результате полиомиелита может привести к обезображиванию, если не лечить. Лечение обычно включает физиотерапию для стимуляции развития мышц с последующим наложением скоб, чтобы пораженные части тела сохраняли свою форму.

Вакцины появились в 1950-х годах, и к концу тысячелетия болезнь была практически искоренена. Но в середине века полиомиелит был медицинским паникой, положившей начало климату истерии.«Не было ни профилактики, ни лечения, — пишет историк Давид М. Ошински. — В группе риска были все, особенно дети. Родители ничего не могли сделать, чтобы защитить семью ». Как и вспышка СПИДа в 1980-х годах, извержение полиомиелита вызывало страх, потому что пути его передачи были плохо изучены, его вирулентность была неопределенной, а ее последствия не похожи на последствия других болезней. Первоначально полиомиелит назывался «детский паралич», потому что он поражал в основном детей, по всей видимости, случайно. Свидетельства инфекции были однозначно видимыми и интуитивно понятными по сравнению с инфекционными заболеваниями прошлого.«Он скорее калечил, чем убивал», — говорит Патрик Кокберн. «Его символом был не гроб, а инвалидное кресло».

Дети той эпохи столкнулись с незавидной участью, вне зависимости от того, были ли они заражены полиомиелитом. Джеральд Шеперд дает представление о параноидальной атмосфере страха перед полиомиелитом и его последствиях для детей в собственном рассказе о своем детстве в Сан-Диего в конце 1940-х годов, в разгар эпидемии. Карантин и изоляция были наиболее распространенными профилактическими мерами:

Наши родители не знали, что делать, чтобы защитить нас, кроме как изолировать нас от других детей … Однажды я просунул руку в окно и сильно порезался, несмотря на несколько наложив швы и тампоны защитной повязки, мой отец все еще оставил меня на той неделе, опасаясь, что микробы полиомиелита могут проникнуть сквозь швы.

Дети его возраста хорошо знали, на что способен полиомиелит. «Каждый раз, когда один из наших приятелей заболел, — вспоминает Шеперд, — мы думали, что он направляется к железному легкому». Если вы заразитесь полиомиелитом, вас отправят в больницу с шансом навсегда привязать к машине. Если вы не поймаете это, вы застрянете в помещении на обозримое будущее (которое, с точки зрения ребенка, может быть навсегда).

Для ребенка 1940-х или 50-х полиомиелит означал одно и то же, заразились вы им или нет: лишение свободы.

---

Исполнительный директор Milton Bradley Мел Тафт сказал, что Эбботт, изобретатель Candy Land, был «настоящим возлюбленным», который ему сразу же понравился. По словам Уолша, историка игрушек, эти двое встретились, когда Эбботт принес Милтону Брэдли прототип Candy Land, зарисованный на мясной бумаге. «Элеонора была настолько мила, насколько могла быть», — вспоминал Тафт. «Она была школьной учительницей, которая жила в очень скромном доме в Сан-Диего».

Подробностей о ее жизни за пределами этого взаимодействия скудно. Кураторы Strong Museum of Play в Рочестере, штат Нью-Йорк, говорят, что в обширных архивах музея нет материалов, хранящихся в записях Эбботта; они полагаются на счет Уолша.Уолш сказал мне, что Тафт был его единственным источником, а Hasbro, которой сейчас принадлежит Милтон Брэдли, не ответила на запрос о записях, которые могли бы подтвердить, что Эбботт был изобретателем игры. Среди немногих фактов, обнаруженных исследователями о ней: телефонная книга с ее номером существует в фондах Исторического общества Сан-Диего (единственное ее следы в его архивах). По некоторым данным, большую часть гонораров, полученных от Candy Land, она отдала детским благотворительным организациям.

Есть основания полагать, что компания Abbott идеально подходила для рассмотрения полиомиелита с точки зрения ребенка.Как школьная учительница, она была бы знакома с мыслями и потребностями детей. А в 1948 году, когда ей было под тридцать, она сама заболела. Эббот выздоравливала в отделении полиомиелита больницы Сан-Диего, выздоравливая в основном среди детей.

Представьте, каково это было, когда взрослые люди изо дня в день боролись с полиомиелитом в одной больничной палате. Дети плохо подготовлены к тому, чтобы справляться со скукой и разлукой со своими близкими в обычных обстоятельствах.Но еще более невыносимо для ребенка, прикованного к кровати или железному легкому. Это был контекст, в котором Эббот выздоравливала.

Прочитано: Как выглядела Америка: дети от полиомиелита, парализованные в железных легких

Видя, как дети страдают вокруг нее, Эбботт решила придумать какое-нибудь эскапистское развлечение для своих юных товарищей по палате, игру, которая оставила после себя ограничения больничной палаты для приключений это отвечало их желаниям: желание свободно передвигаться в погоне за удовольствиями, легкая привилегия, которую полиомиелит украл у них.

С сегодняшней точки зрения заманчиво рассматривать Candy Land как инструмент карантина, предлог, чтобы держать детей внутри так, как помнит Шеперд. Настольная игра собирает всех ваших детей в одном месте, занимая их время и внимание. Самира Каваш, профессор Университета Рутгерса, предполагает, что это основной способ, которым полиомиелит повлиял на разработку игры. «Смысл Candy Land в том, чтобы скоротать время, — пишет она, — безусловно, достоинство, когда люди проводят дни в скучных условиях больницы, и привлекательная особенность, а также игра, используемая для проведения времени в закрытых помещениях для детей. к дому.«Для Каваша Candy Land оправдывает и продлевает тюремное заключение в больнице, становясь еще одним средством ограничения.

---

Но темы Candy Land говорят о другом. Каждый элемент игры Abbott символизирует избавление от навязывания эпидемии полиомиелита. И это станет очевидным, если вы рассмотрите игровую доску и механику относительно того, что дети в палатах от полиомиелита могли бы увидеть и почувствовать.

Предоставлено Музеем Стронга, Рочестер, Нью-Йорк

В 2010 году, когда ему было почти 70 лет, выживший после полиомиелита Маршалл Барр вспомнил, что из «железного легкого» можно было лишь на короткое время сбежать.Врачи «приходили и говорили:« Вы можете ненадолго выйти », и я обычно садился, может быть, выпить чашку чая», — писал он, — «но тогда они должны были бы присматривать за мной. потому что мои пальцы посинели, и примерно через 15 минут мне пришлось бы снова вернуться ». Дети играли бы в раннюю версию Candy Land Эбботта во время перерывов или в постели.

Уолш сообщает, что детям понравилась игра Эбботта, и «вскоре ее попросили передать ее Милтону Брэдли». Отчасти все, что могло бы уменьшить скуку, взволновало бы детей во время лечения.Как объясняет историк Дэниел Дж. Уилсон, палаты мало чем могли занять своих юных обитателей. «В большинстве случаев пациентам приходилось искать способы развлечься», — пишет он.

Прочтите: Вторжение в немецкие настольные игры

Это была непростая задача. Обустройство отделения утомляло воображение. Персонал, другие пациенты или радиопередачи составляли бы единственную компанию ребенка — в палату допускались только доктора и медсестры. На изображениях отделений от полиомиелита изображена даже более жесткая и стерильная геометрия, чем в типичных больничных помещениях: ряды лечебных коек и железные легкие.Дети, лежавшие на спине в железных легких, могли видеть только то, что находилось по обе стороны от их головы (ряд пациентов, телескопически движущихся вниз по палате), или отражалось в зеркалах, установленных над головой (мозаика пола из беленой плитки).

Candy Land предлагал успокаивающий контраст. Повторяющиеся плитки выровняли игровое поле, но вместо единой упорядоченной сетки Эбботт превратил их в извилистую радужную ленту. Даже прослеживание их глазами стимулирует — особенно приятная особенность, если болезнь сделала их самой подвижной частью вашего тела.

Палата против полиомиелита в больнице Хейнс Мемориал в Бостоне в 1955 году (Associated Press)

Красочный пейзаж из шоколада и конфет кажется главной достопримечательностью игры, но игра Candy Land вращается вокруг движения. По тематике и исполнению игра функционирует как мобильное фэнтези. Он имитирует неторопливую прогулку вместо изученной строгости лечебной гимнастики. И в отличие от физиотерапии, движение в Candy Land настолько легкое, что это буквально все, что можно сделать. Каждая вытянутая карта либо подталкивает вас вперед, либо уносит на некоторое расстояние через доску.Каждый поворот сулит либо удовольствие от беспрепятственного путешествия, либо острые ощущения от неожиданного полета. Игра противостоит культуре ограничений, налагаемых как угрозой полиомиелита, так и самой болезнью.

Читайте: Как настольные игры завоевали кафе

Радость передвижения, особенно для пациентов с полиомиелитом, кажется, была неотъемлемой частью философии дизайна Abbott с самого начала. На оригинальной доске даже изображены неуверенные шаги мальчика в бандаже для ноги.

Игра также признает, что мобильность влечет за собой автономию.По крайней мере, часть привлекательности Candy Land — это чувство независимости, которое она дает своим молодым игрокам. В предыстории, напечатанной в инструкции к игре, жетоны игроков (в текущем издании — четыре ярких пластиковых пряничных человечка), как говорят, представляют собой «проводников» игроков. Они представляют собой шанс стать активным агентом с помощью — амбулаторным авантюристом, а не узником больницы или дома. Игра может даже стать первым разом, когда игрок почувствует себя главным героем.

---

Угроза полиомиелита со временем уменьшилась, но ценность Candy Land сохраняется благодаря тому, чему она учит.Это не для того, чтобы перефразировать обычный перечень навыков раннего детства, которые рекламируют некоторые сторонники Candy Land. Да, игра усиливает распознавание образов. Несомненно, он может научить детей читать и следовать инструкциям. Теоретически он показывает детям, как играть вместе — как смиренно побеждать или милостиво проигрывать. Но научить этим навыкам можно в любой игре.

Уроки Candy Land можно найти не в игре, а в ее результатах. Теперь, когда полиомиелит — это далекий страх, а мобильность — сила, само собой разумеющаяся, большинство игр Candy Land разочаровывают.Сегодняшние правила такие же, как и в 1949 году, но кое-что в судопроизводстве просто не складывается. В конце концов, дети понимают, что они не участвуют в победе или поражении. Колода выбирает за них. Предназначенная победа пуста, без удовлетворения от триумфа через навыки или ум.

Когда дети хотят получить более сложный опыт, они покидают Candy Land. И это, в конце концов, то, что делает Candy Land бесценным: она создана, чтобы ее можно было перерасти. Изначально игра Эбботта учила детей, обездвиженных и разлученных с семьей, представлять мир за пределами отделения от полиомиелита, где все еще могут материализоваться возможности для роста и приключений.Сегодня этот урок повторяется в более широком смысле. Игра учит детей тому, что у всех вариантов есть свои альтернативы. Это начало изучения того, как представить себе мир лучше, чем тот, который они унаследовали. Как и на протяжении многих поколений, Candy Land продолжает посылать маленьких детей на первые шаги этого пути.

Уловки с мозгом, чтобы сделать вкус еды слаще: как изменить восприятие вкуса и почему это важно

Джесслин К. Канвал
фигурки Брэда Вербовски

Представьте на мгновение, что вы ничего не чувствуете на вкус и не чувствуете запаха.Для многих пациентов, проходящих химиотерапию, это повседневная реальность их ежедневной борьбы с раком. Химиотерапия убивает быстрорастущие клетки в организме, пытаясь уничтожить опухоли. Клетки вкусовых рецепторов, расположенные на нашем языке, также быстро растут, регенерируя каждые 2 недели. Таким образом, в то время как химиотерапия убивает раковые клетки, здоровые вкусовые рецепторные клетки также отмирают. Конечным результатом является то, что многие продукты, которые когда-то нравились пациентам, в конечном итоге оказываются металлическими или безвкусными [1,2]. Это может привести к депрессии или чрезмерной потере веса в то время, когда пациенты больше всего нуждаются в здоровом питании и большом количестве питательных веществ, чтобы оправиться от воздействия сильного излучения.

К сожалению, потеря вкуса или запаха и последующие побочные эффекты являются симптомами, обычно обнаруживаемыми не только у онкологических больных, но и у пациентов с другими заболеваниями, такими как эпилепсия, травма головного мозга, инсульт, рассеянный склероз, болезнь Альцгеймера, Паркинсона и др. неврологические расстройства [2]. Можем ли мы использовать науку, чтобы как-то изменить их искаженное или отсутствующее восприятие «вкуса»?

Что такое аромат и как мы можем им управлять?

Вкус — это лишь одна составляющая нашего восприятия вкуса.Первоначально считалось, что аромат зависит от комбинированного ощущения вкуса и запаха пищи, но на самом деле он является результатом комбинированной стимуляции всех пяти наших органов чувств. Изучение того, как наш мозг воспринимает аромат, вызвало формирование новой области науки, называемой нейрогастрономией. Нейрогастрономия объединяет поваров, нейробиологов, поведенческих психологов и биохимиков, стремящихся изучить, как все наши органы чувств стимулируют мозг во время еды и как эти знания можно использовать, чтобы заставить нас по-другому воспринимать пищу [3].

Представьте, что вы наткнулись на кусок пирога с орехами пекан на обеденном столе. Вы видите двухслойный, четко разрезанный треугольный клин, содержащий золотисто-коричневую начинку для пирога, покрытую слоем идеально прожаренных орехов пекан. Одного только внешнего вида может быть достаточно, чтобы привлечь вас к еде. Когда вы вонзаете зубы в пирог, молекулы сахара связываются с рецепторами сладкого на вкусовых рецепторах вашего языка, которые затем активируют зоны, реагирующие на сладкое, во вкусовой коре — центре восприятия вкуса вашего мозга.

Однако большая часть вкуса пирога также обусловлена ​​его запахом. Есть два типа запаха: ортоназальный и ретроназальный. Когда вы нюхаете что-то на расстоянии, например запах орехов пекан, когда стоите в нескольких футах от пирога, вы выполняете ортоназальное обоняние. При проглатывании пищи возникает ретроназальный запах. Когда вы закрываете рот и выдыхаете через нос, струя воздуха проходит мимо нейронов обонятельных рецепторов в носу [4]. Химические вещества, которые выделяются из пищи, когда вы пережевываете, активируют эти обонятельные рецепторные клетки, которые затем посылают сигналы в мозг, создавая «ароматный образ» восхитительного аромата свежеиспеченных орехов пекан (рис. 1).

Рис. 1: Наше восприятие вкуса зависит от совокупной информации, полученной всеми пятью нашими органами чувств. Аромат жареного пирога с орехами пекан стимулирует наши чувствительные к запаху клетки через ортоназальный и ретроназальный запах. Кроме того, золотисто-коричневый цвет, сладкий вкус, липкая и крупная текстура и хрустящий звук, который мы слышим, когда мы откусываем орехи пекан, интегрированы в мозг, чтобы придать нам восхитительный аромат пирога с орехами пекан.

Когда вы продолжаете жевать пирог, хрустящий звук, который вы слышите, когда вы откусываете хрустящие орехи пекан, также влияет на то, насколько сладким вы воспринимаете вкус.Прием пищи из разных продуктов производит звуки разной частоты, которые измеряются в герцах (Гц). Например, хруст сырой моркови дает частоту около 1-2 килогерц (кГц, 1 кГц = 1000 Гц), тогда как поедание хрустящих лепешек дает частоту более 5 кГц [3]. Для сравнения: низкий мужской голос обычно имеет гораздо более низкую частоту — около 130 Гц, а звук плачущего ребенка — около 3,5 кГц [5]. Недавние исследования показали, что высокочастотные звуки усиливают сладость пищи, а низкочастотные звуки усиливают горечь [6].

Наконец, когда кусочки орехового пирога взбиваются во рту, мягкая липкая текстура начинки для пирога, смешанная с несколькими кусочками хрустящей корочки орехов пекан, может обеспечить идеальный баланс мягкой и твердой текстуры, что еще больше усилит ваше восприятие сладкого вкуса пирога. Несколько исследований показали, что по мере уменьшения твердости пищи ощущаемая интенсивность вкуса увеличивается [7].

Удивительно, но даже то, как еда подается, меняет восприятие ее вкуса. Например, грубые ложки без добавления натрия создают ощущение солености.Еда, подаваемая на специально окрашенных тарелках, и десерты округлой, а не прямоугольной формы могут естественным образом усилить ощущение сладости [8]. Таким образом, вполне вероятно, что пирог с орехами пекан был бы слаще, если бы вы съели его с белой тарелки, а не с черной, и если бы он был представлен в виде круглого куска, а не треугольного [9]. Информация о пироге от каждого из органов чувств объединяется в областях коры головного мозга более высокого порядка, чтобы дать полный аромат пирога с орехами пекан (рис. 1).

Что умеет нейрогастрономия?

Многие крупнейшие пищевые компании Америки закачивают излишки сахара, соли и жира в упакованные и обработанные пищевые продукты, чтобы улучшить вкус и оптимизировать потребительское блаженство за счет их здоровья [10,11]. Однако понимание того, как не связанные со вкусом ощущения влияют на вкус, может способствовать здоровому питанию без каких-либо дополнительных затрат. Более здоровая диета снизила бы или обуздала растущую эпидемию ожирения и риски, связанные с ожирением, такие как заболевание артерий, диабет 2 типа, гипертония и сердечные приступы [11].Кроме того, результаты нейрогастрономии уже используются в некоторых ресторанах, чтобы улучшить впечатления от обеда.

Например, в ресторане The Fat Duck в Англии подают блюдо из морепродуктов под названием «Звуки моря», в которое входят песок, пена, водоросли, раковина и пара наушников iPod. Часть обеда включает использование наушников, чтобы сначала услышать звуки волн и чаек перед едой, что, по утверждениям клиентов, делает рыбу более свежей и вкусной [6].

Кроме того, нейрогастрономические исследования могут помочь пациентам, потерявшим способность чувствовать вкус или обоняние. Эта задача уже была проверена на первой международной конференции по нейрогастрономии, состоявшейся в Университете Кентукки в ноябре 2015 года. На этой конференции лучшие повара соревновались за создание идеального блюда, которое лучше всего затронет все чувства двух пациентов, проходящих химиотерапию. [2].

Основываясь на знаниях о том, как текстура, запах, внешний вид и звуки пищи влияют на восприятие вкуса, повара смогли создать очень приятные блюда для обоих пациентов [2].Таким образом, наука начинает открывать, как все наши чувства способствуют и работают вместе, чтобы дать нам восприятие аромата. В будущем мы, возможно, сможем побудить детей полюбить брокколи, представив ее вместе в идеальном сочетании цвета, текстуры, звука и запаха.

Виртуальный вкус

А теперь представьте себе возможности, если бы мы могли пойти еще дальше и заставить свой мозг думать, что шпинат на вкус как шоколад. Что, если бы можно было улучшить вкус продуктов, манипулируя нервными сигналами в нашем мозгу, а не изменяя ингредиенты в продуктах или даже стимулируя правильную комбинацию органов чувств для улучшения вкуса?

Хотя прямые нейронные модификации для изменения вкусового восприятия еще далеки от результатов у людей, недавние исследования в области обработки вкуса обнаружили способы сделать это возможным у грызунов.

Большинство из нас в школе учат, что мы воспринимаем пять основных вкусов — сладкий, кислый, соленый, горький и умами (острый) — нашим языком, который посылает в наш мозг сигналы, «говорящие» нам о том, что мы только что попробовали. Однако недавние открытия исследовательской группы доктора Чарльза Цукера в Колумбийском университете показали, что язык может не быть необходимым для нашего внутреннего восприятия вкуса.

Это исследование было проведено доктором Юэкингом Пэном на мышах — широко используемой модельной системе млекопитающих.У мышей, как и у людей, есть вкусовые рецепторные клетки на языке, которые после активации отправляют информацию в определенные области вкусовой коры, главный центр вкусовых ощущений в головном мозге. Внутри вкусовой коры есть две пространственно различные подобласти, которые получают, кодируют и представляют сладкие или горькие стимулы (рис. 2а) [12]. Ученые обнаружили, что можно управлять вкусовым восприятием животного и связанными с ним поведенческими действиями, выборочно активируя эти «сладкие» или «горькие» участки мозга [13].

В своем исследовании исследователи научили жаждущих мышей лизать струйку воды, услышав звуковой сигнал. Обычно мыши лижут быстрее, если вода подслащена сахаром, и медленнее, если вода смешана с горьким соединением, таким как хинин (рис. 2b). В эксперименте мышей генетически модифицировали для экспрессии ионного канала, который активирует нейроны, расположенные в горькой части мозга, при стимуляции синим светом (рис. 2с). Таким образом, используя эту технику, называемую оптогенетикой, исследователи могли направить синий свет на мозг и наблюдать, как активация этих «горьких» нейронов изменяет поведение мышей при облизывании.

Рисунок 2: A. У мышей на языке есть рецепторы как сладкого, так и горького вкуса, которые посылают сигналы либо в сладкую, либо в горькую субрегион соответственно своей вкусовой коры головного мозга. B. Когда мышам предлагают сладкую воду, они начинают лизать, чтобы получить больше воды из водяного смерча. Однако, если вода горькая, мыши уменьшают лизание и начинают давиться. C. В этом исследовании у мышей были определенные нейроны, экспрессирующие ионные каналы, которые открываются в ответ на стимуляцию синим светом и возбуждают эти клетки.Этот канал был либо экспрессирован в нейронах вкусовой коры, которые реагировали на сладкое, либо на горькое, так что ученые могли специфически активировать тот или иной тип клеток. D. Выборочная активация сладкой или горькой части вкусовой коры во время доставки чистой воды могла заставить мышей думать, что вода на вкус сладкая или горькая, соответственно. Кроме того, стимуляция сладкой области, когда мыши пили горькую воду, усиливали их облизывание, указывая на то, что они нашли горькую воду сладкой.И наоборот, стимуляция горькой области, когда мыши пили сладкую воду, дала им ощущение, что вода горькая, что заставило их не лизать воду.

Они обнаружили, что возбуждение клеток в этой горькой субрегионе значительно замедляет лизание, даже если из носика поступает чистая вода. Таким образом, активация этой области мозга заставляла мышей воспринимать воду как горькую на вкус. На самом деле, испытывающие жажду мыши находили воду настолько отвратительной, что лизание водяного смерча иногда даже вызывало сильную реакцию отторжения вкуса, такую ​​как рвотные движения и попытки избавить рот от несуществующей горечи.И наоборот, стимуляция только чувствительных к сладкому нейронов во вкусовой коре значительно усиливала поведение слизывания воды, предполагая, что активация этой области мозга заставляла мышей воспринимать чистую воду как сладкую на вкус (рис. 2d).

Затем исследователи пошли еще дальше и проверили, может ли активация нейронов в сладкой субрегионе заставить мышей воспринимать горькую воду как привлекательную. Разумеется, мыши слизывали горькую воду быстрее, если их чувствительные к сладкому нейроны одновременно активировались синим светом.Напротив, активация нейронов, реагирующих на горечь, заставила мышей не любить сладкую воду (рис. 2d).

Эти данные показывают, что активация определенных областей мозга может изменить поведение мыши и, следовательно, ее восприятие вещества, которое она пробует. Когда его просят интерпретировать результаты исследования, доктор Цукер объясняет, что «вкус, как мы с вами думаем, в конечном итоге находится в мозгу. Выделенные вкусовые рецепторы на языке распознают сладкое, горькое и так далее, но именно мозг придает значение этим химическим веществам »[14].

Таким образом, обманом заставлять наш мозг попробовать что-то сладкое, а на самом деле съесть что-то горькое, уже не может быть чистой научной фантастикой. Теперь можно предвидеть, что однажды мы сможем просто изменить, какая область нашего мозга активна, когда едим шпинат, чтобы имитировать вкус сладкой плитки шоколада. А до тех пор мы можем быть уверены, что задействуем все наши чувства во время еды — используя правильные звуки, запахи, текстуры и внешний вид, чтобы усилить этот сладкий вкус в каждом приёме пищи.

Джесслин К.Канвал — доктор философии. кандидат программы неврологии Гарвардского университета.

Список литературы

1. Нейрогастрономия: как наш мозг воспринимает вкус еды ». ScienceDaily. ScienceDaily, 18 ноября 2015 г.
2. Эллисон Перри и Лаура Давахар. Еда, вкус и наука: симпозиум по нейрогастрономии начинает поиск решений для людей с ослабленным вкусом ». Новости Университета Кентукки, 15 ноября 2015 г.
3. Сусмита Барал. Нейрогастрономия 101: Наука вкусового восприятия.Пожиратель, 18 октября 2015 г.
4. Потеря, К. (2011). Неврология: запах и чувствительность. Природа, 480 (7376), 176–177. http://doi.org/10.1038/480176a
5. Саймон Хизер. Наука слуха.
6. Эми Флеминг. Как звук влияет на вкус нашей еды. Guardian, март 2014 г.
7. Лили Кубота. Опыт дегустации: наши пять чувств и некоторые способы их влияния друг на друга. The Specialty Coffee Chronicle, июль 2012 г.
8. Наука о вкусе. Лексикон еды.
9. Анна-Луиза Тейлор.Белые круглые тарелки: на них еда вкуснее? BBC, ноябрь 2013 г.
10. Эшли Уэлш. Как пищевая промышленность манипулирует вкусовыми рецепторами с помощью «соленого сахара и жира». CBS News, май 2015 г.
11. Соль, сахар, жир: как нас зацепили пищевые гиганты. Труды (Медицинский центр Бейлорского университета). 2014; 27 (3): 283-284.
12. Пэн, Ю., Гиллис-Смит, С., Джин, Х., Транкенер, Д., Рыба, Н. Дж. И Цукер, К. С. Сладкий и горький вкус в мозгу бодрствующих животных. Природа (2015).
13. Чен, X., Габитто, М., Пэн, Ю., Рыба, Н. Дж. И Цукер, С. С. Густотопическая карта вкусовых качеств в мозге млекопитающих. Science 333, 1262–1266 (2011).